【正文】 田大 成 — 水稻異交栽培學(xué)（雜交水稻制種學(xué)） 第一章 緒論 一、雜交水稻制種的基本特點 異交栽培 技術(shù)為中心 高產(chǎn)栽培相結(jié)合 高投入、高精細(xì)的強(qiáng)化集約生產(chǎn) 二、雜交水稻制種發(fā)展方向 制種技術(shù) 程序 標(biāo)準(zhǔn)化、簡便化 基地集中規(guī)?；? 機(jī)械化 三、異交栽培 理論 基礎(chǔ) 父母本異交性能：開花習(xí)性、供粉態(tài)勢、受粉態(tài)勢、柱頭外露率 母本異交結(jié)實 及其影響因素 理想異交株型：赤霉素與理想株型、理想柱頭形態(tài)、理想劍葉形態(tài) 父母本花期的決定：光溫生態(tài)、營養(yǎng)生態(tài)、播差期的確定 父母本花期的預(yù)測 和 調(diào)節(jié) 四 、異交 高 產(chǎn) 栽培 技術(shù) 父母本的共生栽培 母本特殊病害的防治 父母本的異交高產(chǎn)栽培 五、雜交 水稻 制種技術(shù) 三系制種技術(shù) 兩系制種技術(shù) 母本直播制種技術(shù) 拋秧制種技術(shù) 機(jī)插秧制種技術(shù) 再生稻制種技術(shù) 親本的繁殖和去雜保純 六、水稻異交栽培試驗研究方法 第二章 異交性能 異交性能，也叫異交能力、異交習(xí)性，指父母本的花器結(jié)構(gòu)、開花習(xí)性、生長發(fā)育和植株形態(tài)等方面，適應(yīng)植株間花粉的供應(yīng)、傳播和接收的能力。 異交性能包括父本供粉態(tài)勢（花粉供應(yīng)數(shù)量、位置、持續(xù)時間及其活力等 ）、母本受粉態(tài)勢（柱頭接受花粉時間、面積、位置和能力）、父母本協(xié)調(diào)狀態(tài)（花期、花時、的同步性，位置的協(xié)調(diào)性） 等 。 一、開花習(xí)性 花器結(jié)構(gòu) ： 水稻穎花由雄蕊（ 6 個兩列）、雌蕊（ 1 個）、漿片、苞片（內(nèi)外穎）組成。不育系比保持系柱頭長、面積大。 抽穗：指穗上部穎花的花粉和胚囊成熟后的 1～ 2 天，穗子頂部露出劍葉鞘是為抽穗。穗頂露出到全部抽出需要 4～ 5 天，溫度高抽穗快，溫度低慢。抽穗后 0～ 2 天后開花， 5～ 7天全穗開完，第 3 天前后開花最盛。 開花：漿片急速吸水膨脹，體積增大 3 倍，把外穎推開即為開花。開花時潁 角張開角度 30～ 40176。，潁角張開距離 3～ 5mm，開花同時花絲迅速伸長到原來的 5 倍。開花時柱頭伸出穎殼外（有的閉穎后仍在外面）的柱頭為 外露柱頭 ，這種花稱為 柱頭外露穎花 。 每個穎花經(jīng)歷始開→（ 1020min）盛開→（ 2030min）關(guān)閉的過程，父本穎花由開到閉 3090min，不育系 4h，溫度低開花時間長，溫度高開花時間短；受精花開花時間短，未受精開花時間長。 全穗開花 和一次枝梗 由上而下順次開花，開花早的散粉能力強(qiáng)，或柱頭活力強(qiáng)，接受利用花粉能力強(qiáng)，結(jié)實能力強(qiáng)，是為 優(yōu)勢小花 。接受花粉時間早的，籽粒發(fā)育早， 是為 優(yōu)勢花 ，后受精的為 弱勢花 ，容易產(chǎn)生癟粒。 影響開花的因素：二氧化碳濃度高可促進(jìn)開花，高溫時促進(jìn)呼吸作用、摩擦和汽水處理提高二氧化碳濃度能促進(jìn) 開穎和 開花；低溫時抑制開花，且提高二氧化碳濃度也不能促進(jìn)開花。 不育系開花：不育系花藥瘦小、花粉不開裂、無花粉或劃分干癟，導(dǎo)致呼吸強(qiáng)度低、二氧化碳濃度低、 花絲伸長少、開花遲分散，閉穎慢、閉穎不嚴(yán)，開花時間長。 CO2 處理不育系 可提高開穎率 1 倍以上。 父母本抽穗動態(tài)規(guī)律：抽穗速度 兩頭 慢，中間快。抽穗 20%為變快點， 80%為變慢點， 3 個階段各占 1/3，變快點是 赤霉素重點噴施時期。 父母本開花動態(tài) ：一穗開花歷期 4～ 8 天（對應(yīng)穎花 80～ 120 粒），穗大花多的花期長， 穎 花數(shù)相近的，不育系花期長于恢復(fù)系。 氣溫高開花歷期短，氣溫低歷期長。 父本抽穗當(dāng)天開花，母本抽穗第二天開花，九二〇處理可 稍 推遲開花。 一窩的花期，分蘗 強(qiáng) 的 1216d，分蘗 弱 的 710d， 開花后 23 天進(jìn)入盛花期，分蘗 強(qiáng) 的 盛花 持續(xù) 1012d，分蘗 弱 持續(xù) 68d。低溫陰雨可明顯影響開花率。 父母本花時：包括一天中穎花開放的時間遲早，和開穎歷期的長短。影響因素有， 1）品種，秈稻比粳稻花時早而持續(xù)時間長。 不育系 比父本 花時遲而分散，持續(xù)時間長。 2） 開花天氣， 夜間和午前溫度影響最大，夜間低于 25℃或午前低于 35℃，秈稻花時推遲。 3）赤霉素，噴施赤霉素后穗子伸長不包莖，母本穗層疏松，露水易干，升溫較快，呼吸作用強(qiáng)，花時提早。 4）割葉、趕露水、東西行向都可提早花時。 父母本花時的差異：父母本始花時間基本相同，父本始花后 4060min 進(jìn)入盛花，盛花 12 個小時。母本始花后開花時間長，持續(xù)到下午。 1父母本花時相遇的指標(biāo)： 中午 12： 00 以前開花的穎花稱為午前花率，午前花率越高，相遇越好。父母本花時相遇率，是 父本終花前的母本開花率，父本 12： 00 終花的即為 午前花時率 ，如汕優(yōu) 64 制種花時相遇率為 %。 父母本花時全遇率，是母本各個時間開花率與父本對應(yīng)時間未開花率的乘積之和 ，如汕優(yōu) 64 制種花時全遇率為 %，其含義為在花時相遇的 %的母本穎花中，僅有 %的母本穎花可以接受父本當(dāng)天全部開花穎花所散出的花粉 。 二、父本供粉態(tài)勢 花粉活力的影響因素： 1）土壤水分，干旱使花粉活力降低。 2）溫度 2831℃為宜，不低于 20℃，不高于 40℃。 花粉壽命：離體花粉壽命 1015min，未離體花粉壽命 23h。高溫越高，酶活性下降快，花粉壽命短，溫度越低，壽命越長。 花粉的散粉 ：開穎后 510min 花藥就逐漸放出花粉。散粉 速度、 時間和歷期受品種天氣影響，每個穎花散粉時間 510min，每穗 12h，田間 23h。 品種的花粉殘留量大小影響花粉供粉態(tài)勢，花藥中花粉殘留量小的品種，散粉速度快，歷期短；殘留量大的品種 歷期長，可以延長授粉時間和授粉間隔，提高花粉利用率。 天氣晴朗有利于花藥開裂散粉 ，低溫陰雨濕度過大不利于開裂散粉 。 花粉的傳播：風(fēng)速對于空中花粉密度和自然授粉異交率有顯著正相關(guān)。人工授粉有利于 增加花粉傳播距離、花粉下落時間、空中花粉密度、減少花藥花粉殘留，提高異交結(jié)實率。 花粉時間分布：一般父本花期 10 天以上，散粉持續(xù)時間與花期同步，天與天之間變幅較大，集中在 11： 00 前后，受天氣影響大。 花粉空間分布 ：花粉在父本行附近最多，隨離父本行距離增加而成指數(shù)曲線關(guān)系減少。母本行呈現(xiàn)兩邊多中間少，人工授粉條件下，逆風(fēng)一面多，順風(fēng)一面少。 行間呈規(guī)律性的非均勻分布，行內(nèi)呈均勻分布。 其分布受父本株高，花粉比重和大小，莖桿彈性等異交特性影響。 花粉的類型： 1）潛在花粉， 指 父本所有穎花花藥中的花粉， 受品種特性、栽培水平、父本穗數(shù)、環(huán)境條件的影響。 潛在花粉量 =父本畝穗數(shù) *每穗著粒數(shù) *每花花粉數(shù)。 花藥長度 以下的為花粉量少的品種， 為中等品種 （花粉粒 13001800 粒） ， 以上為花粉量大的品種。 2）田間花粉，指潛在花粉在人工或自然傳粉情況下排放飛散于田間的花粉，受潛在花粉量和開花天氣影響，田間花粉量與潛在花粉量數(shù)量之比稱為潛在花粉轉(zhuǎn)化率。 3）及時花粉 ，指田間花粉中與母本相遇能被開花當(dāng)天的穎花所接受利用的花粉， 受田間花粉量和父母本花時全遇率影響，及時花粉量等于田間花粉量 與父母本花時全遇率之積。 4）非及時花粉 ， 指田間花粉中能被母本外露柱頭在開花當(dāng)天以后（不包括當(dāng)天）所能利用的花粉，主要取決于母本柱頭外露率，田間花粉量 =田間花粉量 *轉(zhuǎn)換系數(shù) *外露柱頭率，轉(zhuǎn)換系數(shù)為母本外露柱頭的活力系數(shù)。 父本花粉量的指標(biāo)：反應(yīng)父本花粉量多少的指標(biāo)有父本畝穗數(shù)、父本穴穗數(shù)、父本畝穎花數(shù)、每天每 mm2 花粉量等。 以父本畝穗數(shù)、母本異交結(jié)實率等指標(biāo)較好測定。 保證受精的花粉粒數(shù)，柱頭花粉粒數(shù) 2 粒以上就能保證受精。 花粉的利用 1） 潛在花粉量要求： 花粉量大的父本，要求每畝達(dá)到 5 萬穗，每 穗 100 粒，開花率超過 3%的天數(shù)在 12 天以上；花粉量小的父本，必須加強(qiáng)父本栽培，增加總穎花數(shù)。 2） 田間花粉穩(wěn)定性差，在 10 天左右的開花授粉期間，陰雨天不得超過 2 天，否則將不足。 3）靠近父本的變行母本田間花粉量多，浪費大，中行母本不足。 4）及時劃分普遍不足，非及時花粉一般充足。 1提高花粉利用效率的途徑 1）提高柱頭外露率，可以提高非及時花粉量 ，是最關(guān)鍵的基本途徑，也是最現(xiàn)實可能的途徑。 2）提高潛在花粉率， 強(qiáng)化父本栽培，改進(jìn)穗層結(jié)構(gòu)，選擇最佳行比行向，改進(jìn)授粉技術(shù)，選擇適宜的開花天氣，提高父母本花 時相遇率。 三、母本受粉態(tài)勢 母本穗粒結(jié)構(gòu)，穗粒結(jié)構(gòu)指母本稻穗穎花的數(shù)量組成狀況及其接受利用外來花粉的能力。數(shù)量組成包括穎花包頸粒數(shù)、非包頸粒數(shù)（穗粒外露數(shù)）、開花粒數(shù)、閉花粒數(shù)、柱頭外露穎花數(shù)、柱頭非外露穎花數(shù)。 1）穗粒外露率 =穗粒外露穎花數(shù) /穗粒數(shù) *100% 包頸粒率 =1穗粒外露率 開花率 =開花穎花數(shù) /穗粒外露穎花數(shù) *100% 閉花率 =1開花率 柱頭外露率 =柱頭外露穎花數(shù) /開花穎花總數(shù) 無包頸時：柱頭外露率 =柱頭外露穎花數(shù) /每穗粒數(shù) 柱頭非外露率 =1柱頭外露率 2）母本異交受粉力 =（柱頭外 露率 *外露柱頭面積 *開花當(dāng)天后外露柱頭壽命 +柱頭面積*花時全遇率 *K） *穗粒外露率 *開花率 =（非開花當(dāng)天受粉力 +開花當(dāng)天受粉力） *穎花數(shù)量構(gòu)成 包頸株矮現(xiàn)象 三系 核質(zhì)互作不育系可分為孢子體不育系和配子體不育系，孢子體不育系指影響花粉能否正常發(fā)育的物質(zhì)不是由花粉本身形 成，而是由母本花粉組織的體細(xì)胞所產(chǎn)生，通過花粉粒氈絨層細(xì)胞提供 ，育性由產(chǎn)生配子的植株本身的基因型的生理作用控制 。和恢復(fù)系配種時雜交 一代可育花粉率 100%，雜交二代可分離出 3： 1 的可育珠和不育株。 孢子體 不育系花粉發(fā)育很差 ， 普遍存在嚴(yán)重的包頸株矮 現(xiàn)象。 配子體不育系不育性受配子體本身的基因型控制， 由配 子 體基因的不平衡所致， 在雜交一代的配子體階段即花粉形成階段，就發(fā)生育性分離 ，體細(xì)胞對花粉育性不起作用。和恢復(fù)系雜交一代可育花粉率 為 50%，自交可育結(jié)實率 80%以上 ，雜交二代結(jié)實正常 。 配子體 不育系花粉發(fā)育較差， 包頸株矮現(xiàn)象較輕。 兩系、三系都存在包頸株矮現(xiàn)象，包頸重的包頸長達(dá) 10cm，包頸粒率 20%以上，株高降低 20cm 以上。 包頸株矮受花藥花粉發(fā)育程度控制，花藥花粉發(fā)育 差赤霉素含量越低，上部節(jié)間伸長時期赤霉素合成減少，正常濃度不足，節(jié)間生長受抑制 產(chǎn)生包頸 株矮。 包頸程度受品種控制外還受環(huán)境影響，氮肥重、密度大、劍葉葉鞘長、氣溫低、缺水、病蟲害都會 增加 包頸程度。 柱頭外露 ，不育系和保持系相比，柱頭外露率差異很大，不育系柱頭外露更多 ，柱頭外露率受品種特性影響很大。 不育系開花率受天氣影響很大，陰雨常常不開花，不育系花器呼吸強(qiáng)度低，積累 CO2 少， 閉花現(xiàn)象嚴(yán)重， 開花率比保持系變化大，如春繁溫度低，保持系比不育系開花率高，而秋繁溫度更高，保持系開花率低于不育系。 母本穗層結(jié)構(gòu)，指穗層的組成狀況及其疏密程度 。穗層指穗莖節(jié)以上的植株部位（包頸時包括稻穗、劍葉、劍葉 鞘、倒二葉）及空間，主要由稻穗和劍葉組成。 穗子所占比例越大， 穗層越疏松，越有利于開花和接受花粉，穗形就越好，穎花越容易授粉。反之則阻礙授 粉。 穗層結(jié)構(gòu)的基本指標(biāo)是包頸長度，包頸越短穗層越疏松，花粉傳播效率越高，包頸過短也不利于異交結(jié)實。 理想穗層的栽培途徑： 1） 增加穗莖節(jié)節(jié)間長，縮短包頸長，增加穗子比重。 2）控制劍葉和劍葉鞘長度，減少包頸，增加穗子比重。 穗層結(jié)構(gòu)類型 1）穗子型結(jié)構(gòu)，穗頸節(jié)節(jié)間較長，沒有包頸，穗子比重大，空間疏松，露水蒸發(fā)快升溫快，花時早傳粉效率高。 根據(jù)穗子的整齊程度可分為穗子整齊型 和穗子成層型兩類。 成層型主穗和分蘗穗高度差異大，穗層厚，時間和空間上都有分層性。 整齊型穗子整齊，分層不明顯，花粉接受效率更高。 2）葉子型結(jié)構(gòu)，穗層矮，包頸重，葉子多，穗形緊湊，花時遲，傳粉效率低。 穗層結(jié)構(gòu)優(yōu)劣指標(biāo)： 1）包頸長度， 用 單株平均值表示， 為最基本的主要指標(biāo)， 正值為包頸，負(fù)值為不包頸，一般 0～ 1 之間。 2） 穗層厚度， 30cm 左右。 3）劍葉長度 30cm 以內(nèi) 、包頸穗率小于 10%。 母本植株結(jié)構(gòu)，指植株的株高及其各節(jié)間長度的組成狀況和異交特性。 ，穗莖節(jié)和劍葉節(jié)稱為高位節(jié)，這兩節(jié)以下的稱為低位 節(jié)。 高低節(jié)位節(jié)間長度之比稱為高低節(jié)位比值 。母本株高較矮、合理的穗層結(jié)構(gòu)有利于花粉傳播提高異交結(jié)實率。 植株結(jié)構(gòu)類型 1）高位節(jié)伸長型，最有利于異交，異交性能好。高位節(jié)伸長型低位節(jié)間短，高位節(jié)間長，高低節(jié)位比值大，株高適中，包頸長 3cm 以內(nèi)，穗子型穗層結(jié)構(gòu)，穗層疏松，柱頭外露率高，包頸粒率 2%以內(nèi)，穗粒結(jié)構(gòu)好。 2） 低位節(jié)間伸長型，異交性能一般或較差。該類型低位節(jié)間和高位節(jié)間都很長，植株很高，高低節(jié)位比值小，莖桿纖弱。 赤霉素施用過早可造成該類型。 3）節(jié)間未伸長型， 異交性能最差。高地位節(jié)間都很短，植株矮小 ，高低節(jié)位比值中等，包頸嚴(yán)重，赤霉素 施用過遲 可造成該類型。 植株結(jié)構(gòu)優(yōu)劣指標(biāo) 1）株高，用單株平均 值表示，株高適中，相當(dāng)于比保持系略高或使