【正文】 紅豆杉屬植物，在長(zhǎng)江流域、南嶺山脈地區(qū)以及廣東、廣西、江西、福建、河南、陜西（秦嶺）、甘肅、臺(tái)灣等地的山地或溪谷。與其它闊葉或針葉樹(shù)混生，極少成純林，分布海拔在 600800 米，個(gè)別地區(qū)可低至 400米左右。南方紅豆杉資源的儲(chǔ)量較大，但 20 世紀(jì) 8090年代破壞十分嚴(yán)重，據(jù)初步估計(jì)在嶺南地區(qū)約有 50噸以上的紅豆極樹(shù)被收購(gòu)，還有上萬(wàn)株遭毀滅。 ③ 中國(guó)紅豆杉：中國(guó)紅豆杉分布較廣，在華中、華南、西南各省區(qū)海拔 1000m 以上的山地上部有零星分布。在地形復(fù)雜的橫斷山區(qū)以及四川盆地西部山區(qū)和東部邊沿山區(qū)有一定的蓄積量，頒布海拔在 12002500 米的范圍內(nèi)，湖北西部的巴東縣、興山等縣，以及神龍架山區(qū)也有一定分布。在秦巴山區(qū)約有 1015 萬(wàn)株野生中國(guó)紅豆極，通過(guò)合理利用，年可采摘的小枝及針葉 鮮重 100200噸。 ④ 云南紅豆杉：云南紅豆杉集中分布于滇西至滇西北橫斷山區(qū)，包括迪慶、怒江、麗江、大理和保山等地區(qū)的 20 多個(gè)縣，另外在藏東南的察隅、墨脫、波密和亞?wèn)|等地，川西南的木里、鹽源、西昌等縣也有分布。一般分布于海拔 17003500 米的陰坡、半陰坡地洼處，散生于亞高山針葉林、針闊混交林或濕性常綠闊葉林中。資源比較大，僅滇西北橫斷山區(qū)就約有 135 萬(wàn)株，小枝葉蘊(yùn)藏量約 4 104噸左右。但前些年人為破壞十分嚴(yán)重，僅云南奔山一地就損失 ，初步估計(jì)被盜剝的紅豆杉樹(shù)皮高達(dá) 1321 噸，使該地區(qū)的資源瀕臨 滅絕。 ⑤ 西藏紅豆杉：西藏紅豆杉主要分布在西藏南部的吉隆等地以及鄰近的云南部分地區(qū)，生長(zhǎng)于海拔 25003400米的云南鐵杉、喬松、高山櫟類(lèi)林中。分布面積很小，缺乏開(kāi)發(fā)利用的價(jià)值，目前保存比較完整。 ⑥ 曼地亞紅豆杉：曼地亞紅豆杉（ ）是一種天然雜交品種。其母本為東北紅豆杉，父本為歐洲紅豆杉，在美國(guó)和加拿大生長(zhǎng)已民用工業(yè) 80年的歷史，多為灌木型。 1996年，國(guó)家林業(yè)局將曼地亞紅豆杉引種栽培列為國(guó)際先進(jìn)技術(shù)引進(jìn)，同年 34 月四川在國(guó)內(nèi)率先分三批從加拿大引進(jìn)曼地亞紅豆杉 2 萬(wàn)株。經(jīng)數(shù)年試驗(yàn)，引種取得成功，并 且已經(jīng)于 2021年通過(guò)成果驗(yàn)收。 在我國(guó)紅豆杉野生資源方面，云南省是紅豆杉分布相對(duì)比較多的省份，共有 11 個(gè)地（州）的 34 個(gè)縣都有分布，相對(duì)連片面積 221919公頃，有野生紅豆杉 354萬(wàn)株，其次是四川、陜西、甘肅、西藏和東北，以及包括廣東在風(fēng)的我國(guó)南方一些省區(qū)。總體來(lái)看，我國(guó)的野生紅豆杉盡管面積并不小，但由于分布比較零星，少有成片分布，野生資源的蘊(yùn)藏量并不是很大。受自身生物學(xué)特性的影響，生長(zhǎng)十分緩慢，100 年生樹(shù)木的直徑僅 40 厘米，加之前些年的盲目采伐破壞，目前的野生資源已經(jīng)沒(méi)有大規(guī)模開(kāi)發(fā)利用的可能性。 為了 有效保護(hù)紅豆杉資源，在資源就地保護(hù)、遷地保護(hù)和優(yōu)質(zhì)種源基因庫(kù)建設(shè)等方面作了大量的工作，取得了一不定期的成效。東北地區(qū)、江西等地在摸清自然資源的基礎(chǔ)上，設(shè)立專(zhuān)款，派專(zhuān)人負(fù)責(zé)，建立了紅豆杉資源保護(hù)區(qū)。江蘇南京 1954年引種，經(jīng) 40余年的管護(hù)，以形成一處成年栽培種群，并能正常開(kāi)花結(jié)實(shí)。四川成功建立不同種和不同居群的紅豆杉活體種質(zhì)資源保存圃，為進(jìn)行高有效含量的優(yōu)良品種選育提供了基礎(chǔ)。這些階段性成果的取得為目前解決紫杉醇原料科短缺找到期一條經(jīng)濟(jì)的方法，但由于紅豆杉生長(zhǎng)緩慢，且市場(chǎng)需求愈來(lái)愈大的形勢(shì)，人口栽培將不是積極 有效的解決途徑。 2 紅豆杉的價(jià)值 紅豆杉是集藥用、珍貴用材、觀(guān)賞價(jià)值為一體的經(jīng)濟(jì)價(jià)值高的樹(shù)種，世界各國(guó)均將其視為“國(guó)寶”。 （ 1） 紅豆杉的藥用價(jià)值 紅豆杉在我國(guó)醫(yī)學(xué)中早有記載：《本草綱目》就記有紅豆杉治療霍亂、傷寒、排毒等療效；在現(xiàn)代中藥大辭典》、《東北藥植志》、《吉林中草藥》、《本草推陳》等醫(yī)藥書(shū)中還有進(jìn)一步的記載。紅豆杉葉內(nèi)含紫杉?jí)A二萜化合物，紫杉寧、紫杉寧 A、紫杉寧 H、紫杉寧 K、紫杉寧 L、金松黃酮、坡那留酮 A、蛻皮留酮、金松雙黃酮、揮發(fā)油、糖等；莖皮含紫杉酚，具有抗白血病及腫瘤作用；枝含紫杉?jí)A，心 含紫杉素，紫杉?jí)A對(duì)高血糖（腎上腺素或食物性的）有降血糖的作用。葉，枝入藥都有通經(jīng)、利尿、抑制糖尿病及治療心臟病之效用。 國(guó)際上，從紅豆杉樹(shù)皮和嫩葉中提取的紫杉醇，是繼阿霉素和順鉑之后被公認(rèn)最好的廣譜、強(qiáng)活性天然抗癌藥。由美國(guó) Wane 等首先從短葉紅豆杉（ ）樹(shù)皮中分離到紫杉醇，并于 1993 年 1 月在美國(guó)正式投放市場(chǎng)。據(jù)美國(guó)國(guó)家腫瘤研究所（ NCI）統(tǒng)計(jì)的臨床實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，紫杉醇對(duì)多種癌癥亦有顯著療效，總有效率達(dá) 75%以上，主要用于治療晚期乳腺癌、肺癌、卵巢癌及頭頸部癌、軟組織癌和消化道癌等。 紫杉醇能在癌癥晚期抑制紡錘體和紡錘絲的形成，從而抑制有絲分裂，阻止癌細(xì)胞增殖。在美國(guó)、法國(guó)進(jìn)行的臨床試驗(yàn)證明，以紅豆杉植株為主要原料提取以紫杉酥麻中用于晚期乳腺癌、晚期卵巢癌、鼻咽癌、膀胱癌、淋巴癌、前列腺癌、惡性黑色素瘤和頭頸部腫瘤、上胃腸道癌、小細(xì)胞性和非小細(xì)胞性肺癌的治療，被稱(chēng)為“晚期癌癥的最后一道防線(xiàn)”，被認(rèn)為是近幾十年來(lái)發(fā)現(xiàn)的一種最有希望的抗癌藥物。紅豆杉枝葉用于治療白血病、腎炎、糖尿病以及多囊性腎病。紫杉醇相繼在美國(guó)、英國(guó)、法國(guó)、日本、意大利、加拿大、瑞典、德國(guó)、中國(guó)等 40 多個(gè)國(guó)家獲準(zhǔn)作為抗癌藥 上市，全球掀起了紅豆杉紫杉醇熱。因此有關(guān)紫杉醇的臨床研究和該屬植物的合理開(kāi)發(fā)利用研究也成為國(guó)內(nèi)、外的研究熱點(diǎn)。 （ 2） 珍貴用材 本屬植物木材堅(jiān)實(shí)，紋理順直，結(jié)構(gòu)致密、均勻，色澤鮮艷，美觀(guān)。木材抗腐性強(qiáng)，硬度適中，耐水濕，是水利工程、建筑、輪船、車(chē)輛、高級(jí)家具、器材、雕刻、文具等的優(yōu)良用材。 （ 3） 紅豆杉的觀(guān)賞價(jià)值 紅豆杉樹(shù)姿優(yōu)美，樹(shù)干紫紅通直，種子成熟時(shí)呈紅色，假皮鮮艷奪目，同時(shí)，它分泌釋放的各種生物堿氣體能凈化空氣，有療養(yǎng)保健的作用，是上等到的園林觀(guān)賞樹(shù)種。紅豆杉木質(zhì)堅(jiān)韌、紋理細(xì)直、色澤淡紅，有獨(dú)特的盆景觀(guān)賞價(jià)值，應(yīng) 用矮化技術(shù)處理的東北紅豆杉盆景造型古樸典雅，枝葉緊湊而不密集，舒展而不松散，紅莖、紅枝、綠葉、紅豆使其具有觀(guān)莖、觀(guān)枝、觀(guān)葉、觀(guān)果的多重觀(guān)賞價(jià)值。 （ 4） 可作油料作物 紅豆杉種子可以榨油，其出油率較高，如中國(guó)紅豆杉高達(dá) 60%，云南紅豆杉達(dá) 30%。油主要含蛋白質(zhì)、脂肪、總糖。其油可制皂、潤(rùn)滑油等。 （ 5） 食用 紅豆杉假種皮，味甜軟糯、食用可口，為鳥(niǎo)類(lèi)和山區(qū)放牧、砍柴、旅游者常食用。據(jù)報(bào)道含有多種氨基酸，如天門(mén)冬氯酸、絲氨酸、谷氨酸、纈氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸、蘇氨酸、脯氨酸等。此外尚含維生素 C、 B B2 及糖類(lèi)，具有很高的營(yíng) 養(yǎng)價(jià)值，可開(kāi)發(fā)作保健藥品和飲品。 （ 6） 提取色素 本屬植物的木材，主要為心材含豐富的紅色素，可提取紅色素作染料。 3 紅豆杉及紫及醇研究進(jìn)展 （ 1）紅豆杉栽培技術(shù)現(xiàn)狀 1）人工栽培 ①組織培養(yǎng)育苗 1953 年首先對(duì)紅豆杉配子體及花粉進(jìn)行了體外培養(yǎng)。 1968 年LePageDegivrg將休眠的歐洲紅豆杉未成熟胚接種于培養(yǎng)基中，胚萌發(fā)率達(dá) 28%。 19701973年的進(jìn)一步研究證實(shí)河以通過(guò)的培養(yǎng)基中添加赤霉素以解除內(nèi)源 ABA 對(duì)紅豆杉離體胚萌發(fā)的抑制作用。 HunY 等對(duì) 4 種紅豆杉離體胚在不同的培養(yǎng)基上的生長(zhǎng)和萌發(fā)作了試 驗(yàn)。結(jié)果表明： B5 培養(yǎng)基上培養(yǎng) 14d，歐洲紅豆、東北紅豆杉未成熟胚生長(zhǎng)良好，短葉紅豆杉與東北紅豆杉在 MS培養(yǎng)基上生長(zhǎng)較快，而短葉紅豆杉和東北紅豆杉成熟種子離體胚出現(xiàn)輕度休眠，雜種紫杉則出現(xiàn)深度休眠。將生長(zhǎng)型胚轉(zhuǎn)至 1/2B5 培養(yǎng)基中并添加 30∪ g/LGA3，短葉紅豆杉離體胚萌發(fā)試管苗的生根率達(dá) %。 1998年以來(lái)，相繼有陳永勤、李志良等分別采用 B5與 MS 培養(yǎng)基相結(jié)合的 BM培養(yǎng)基及加入適量的 2， 4D、 6BA、 GA3等激素以解除紅豆杉離體胚休眠及用 McCown 培養(yǎng)基等進(jìn)行組織培養(yǎng)研究，篩選出 6BAlmg/l+2,+AC4g/L,萌發(fā)率達(dá)81%的最佳組合，并證明 1/4的 McCone 更有利于幼苗的生根、發(fā)芽、成苗?？梢?jiàn)，離體胚的萌發(fā)效果及成苗與培養(yǎng)基的種類(lèi)及激素調(diào)節(jié)有很大的關(guān)系。 1981 年以來(lái) ,Amos、 McCown、 Blames 等報(bào)道了用紅豆杉屬植物莖尖的嫩芽繁殖試驗(yàn)，將培養(yǎng)物接種于含不同濃度 BA的 WPM培養(yǎng)基上，試驗(yàn)證明：低濃度的 BA 有利于嫩芽產(chǎn)生。 1993年 Salad等將佛羅里達(dá)紅豆杉針葉外植體誘導(dǎo)出的愈傷組織在含 lmg/L2,4D和 lag/L谷氨酰胺的 MS培養(yǎng)基上進(jìn)行 懸浮培養(yǎng)，結(jié)果出現(xiàn)了胚性結(jié)構(gòu)細(xì)胞。 1995 年 Lee和 Son 以東北紅豆杉未成熟胚為外植體先在 NAA 的改良 B5 培養(yǎng)基或在含 2， 4D 與 KT 的MS或 WPM培養(yǎng)基上培養(yǎng)，后轉(zhuǎn)至無(wú)激素的培養(yǎng)基中誘導(dǎo)，均出現(xiàn)了體胚。 ②播種育苗 由于紅豆杉種子的休眠長(zhǎng)達(dá) 1a，試驗(yàn)證明：播種前種子采用低溫濕沙層積儲(chǔ)藏，硫酸銅浸泡處理或用 50℃白酒和 40℃的溫水浸泡20min，再用 %的赤霉素浸泡 24h，可明顯提高出苗率，縮短育苗周期。播種時(shí)間以 1月下旬 3月上旬為宜。苗木生長(zhǎng)過(guò)程中適當(dāng)遮蔭，以減少日灼及立枯病的發(fā)生。 ③扦插育苗 在查清野生紅豆杉資源及篩選出可利用居群的基礎(chǔ)上， 20 世紀(jì) 90年代初林業(yè)部門(mén)組織力量開(kāi)展了紅豆杉扦插繁殖技術(shù)研究，取得了較理想的效果。試驗(yàn)結(jié)果表明：紅豆杉扦插生根率受藥劑、扦插基質(zhì)、插穗取材、扦插季節(jié)等因素的影響。一般扦插前用吲哚丁酸、 a萘乙酸、 ABT 生根劑處理較好。據(jù)報(bào)道：南方紅豆杉在NAA50u g/mL+IBA50u g/Ml﹒ 8h 處理， la 生萌孽條扦插生根率可達(dá) %。苗床基質(zhì)以善土 +蛭石（ 1:1）、壤土 +河沙（ 1:2）、壤土 +河沙 +蛭石（ 1:1:1）為好。東北紅豆杉以 la 生的插條吲哚丁酸 50mg/L處理 24h，生根率最高，且以腐殖土效果最好。紅豆杉扦插時(shí)間則以秋季為宜，在全光噴霧條件下，用 100mg/LABT1 號(hào)浸泡插穗 1h，成活率可達(dá) 98%。扦插基質(zhì)以河沙 +鋸木 +腐殖土（ 3:2:1）為好。插穗應(yīng)選 20 齡以下母樹(shù)的 12a生的充分木質(zhì)化硬枝。經(jīng)過(guò)數(shù)年的試驗(yàn)研究，曼地亞紅豆杉的扦插成活率達(dá)到 95%以上。因些扦插苗是苗木快繁的有效途徑。 2）栽培試驗(yàn) 四川省率先進(jìn)行曼地亞紅豆杉引種試驗(yàn)，并取得成功。在我國(guó)南方一些省區(qū)，其它紅豆杉品種的栽培試驗(yàn)也于上世紀(jì) 90年代有零星進(jìn)行，取得了一不定進(jìn)展。進(jìn)行為了 提高單位面積的經(jīng)濟(jì)效益，采取通過(guò)人工調(diào)控及不同營(yíng)林措施來(lái)提高紅豆杉的生物產(chǎn)量。2021 年王金盾報(bào)道通過(guò)先種生長(zhǎng)較慢的紅豆杉，后種杉木營(yíng)造混交林。試驗(yàn)結(jié)果證明： 33a生的混交林，平均蓄積達(dá) ,是紅豆杉純林的 。謝志遠(yuǎn)等通過(guò)采用 RT 技術(shù)，即對(duì)曼地亞紅豆杉植物枝葉噴灑含有特殊誘導(dǎo)劑的混合液，提高細(xì)胞內(nèi) CO2濃度，抑制植物光呼吸，提高植物體內(nèi) C 固定率，從而促進(jìn)植物生長(zhǎng)，提高次生代謝物含量。結(jié)果表明：引進(jìn)的曼地亞紅豆杉苗木生長(zhǎng)量提高 1 們，東北紅杉枝葉中紫杉醇含量達(dá) %，明顯高于照。通 過(guò)控制紅豆杉林的密謀以及采取施肥等手段，對(duì)提高紅豆杉的生物量均有積極的作用。此外還進(jìn)行了紅豆生物學(xué)特性、適生范圍、適生條件、不同品種紫杉醇含量分析研究及國(guó)外品種的引進(jìn)工作。結(jié)果表明：紅豆杉是一類(lèi)喜溫涼植物，喜陰濕環(huán)境。幼苗生長(zhǎng)期需蔭蔽環(huán)境，生長(zhǎng)過(guò)程中要求土壤濕潤(rùn)且排水良好。 （ 2）紫杉醇研究概況 紫杉醇（ C47H51NO14）為白色結(jié)晶粉末，熔點(diǎn) 213216℃（分解），微溶于水，易溶于氯仿、丙酮等有機(jī)溶劑。其結(jié)構(gòu)復(fù)雜，結(jié)構(gòu)式如下： 1） 細(xì)胞培養(yǎng) 1989 年 Christen 等首次報(bào)道了細(xì)胞培養(yǎng)方法生產(chǎn)紫杉醇的 研究情況， 1991年 Christen 等登記了有關(guān)紅豆杉細(xì)胞培養(yǎng)的第一個(gè)專(zhuān)利。目前國(guó)內(nèi)外已有 10向家實(shí)驗(yàn)室對(duì) 10多種紅豆杉屬植物進(jìn)行細(xì)胞培養(yǎng)研究，申請(qǐng)被批準(zhǔn)的專(zhuān)利達(dá) 20 余個(gè)。主要通過(guò)細(xì)胞篩選、加入前體及誘導(dǎo)因子、改變培養(yǎng)基成分及培養(yǎng)方式和對(duì)代謝途徑的調(diào)節(jié)來(lái)提高生物合成紫杉醇的產(chǎn)量。 1933 年 Zamia 等首次報(bào)道了有關(guān)紫杉醇生物合成的研究情況。由美國(guó)農(nóng)業(yè)部植物催化公司、豪色化學(xué)公司、康奈爾大學(xué)和科羅拉多州立大學(xué)組成的集團(tuán)研究篩選的細(xì)胞可以產(chǎn)生120mg/L 紫杉醇。韓國(guó)山野廳林木育種研究所的孫圣鎬博士從東北紅豆 杉截取芽眼，放入培養(yǎng)基中培養(yǎng)增殖后提取紫杉醇，從每公斤芽眼只能提取 提高到 ，產(chǎn)量提高了 19 倍。甘煩選等進(jìn)行了中國(guó)紅豆杉細(xì)胞的液體培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)，生長(zhǎng)速度達(dá) ，紫杉醇含量為 %。 1998 年余龍江等通過(guò)對(duì)紅豆杉莖尖和根尖離體培養(yǎng)細(xì)胞進(jìn)行染色體數(shù)目觀(guān)察分析，認(rèn)為染色體數(shù)目變異可能是影響紅豆杉離體培養(yǎng)紫杉醇產(chǎn)量的主要因子。 1999 上又報(bào)道真菌誘導(dǎo)物能提高紫杉醇產(chǎn)量，促進(jìn)紫杉醇厚的分泌。在紅豆杉細(xì)胞懸浮培養(yǎng)的基礎(chǔ)上，添加真菌誘導(dǎo)物 、苯甲酸 鈉 mg/L、 a蒎烯 ，有利于固體化培養(yǎng)及紫杉醇的提高。還證實(shí)在接著過(guò)程中，通過(guò)對(duì)代謝途徑的調(diào)節(jié)，促進(jìn)紫杉醉的合成。培養(yǎng)第 15d加入 100g/L黃豆芽提取液、 100mg/L苯二酸鈉和 、 。 2021 年吳奇君等報(bào)道在果糖的協(xié)同作用下，加入前體可使紫杉醇產(chǎn)量搞高 %，陳永勤等通過(guò)對(duì)在固體和液體培養(yǎng)條件下云南紅豆杉細(xì)胞系 TY6 生長(zhǎng)和紫 杉醇積累的動(dòng)態(tài)及無(wú)機(jī)氮源