【正文】 潛力。 ② 南方紅豆杉（變種）：南方紅豆杉是我國分布最廣泛的紅豆杉屬植物，在長江流域、南嶺山脈地區(qū)以及廣東、廣西、江西、福建、河南、陜西（秦嶺）、甘肅、臺灣等地的山地或溪谷。與其它闊葉或針葉樹混生，極少成純林，分布海拔在 600800 米，個別地區(qū)可低至 400米左右。南方紅豆杉資源的儲量較大，但 20 世紀(jì) 8090年代破壞十分嚴重，據(jù)初步估計在嶺南地區(qū)約有 50噸以上的紅豆極樹被收購，還有上萬株遭毀滅。 ③ 中國紅豆杉：中國紅豆杉分布較廣，在華中、華南、西南各省區(qū)海拔 1000m 以上的山地上部有零星分布。在地形復(fù)雜的橫斷山區(qū)以及四川盆地西部山區(qū)和東部邊沿山區(qū)有一定的蓄積量，頒布海拔在 12002500 米的范圍內(nèi)，湖北西部的巴東縣、興山等縣，以及神龍架山區(qū)也有一定分布。在秦巴山區(qū)約有 1015 萬株野生中國紅豆極，通過合理利用，年可采摘的小枝及針 葉鮮重 100200噸。 ④ 云南紅豆杉：云南紅豆杉集中分布于滇西至滇西北橫斷山區(qū)，包括迪慶、怒江、麗江、大理和保山等地區(qū)的 20 多個縣，另外在藏東南的察隅、墨脫、波密和亞東等地，川西南的木里、鹽源、西昌等縣也有分布。一般分布于海拔 17003500 米的陰坡、半陰坡地洼處，散生于亞高山針葉林、針闊混交林或濕性常綠闊葉林中。資源比較大，僅滇西北橫斷山區(qū)就約有 135 萬株，小枝葉蘊藏量約 4 104噸左右。但前些年人為破壞十分嚴重，僅云南奔山一地就損失 ，初步估計被盜剝的紅豆杉樹皮高達 1321 噸，使該地區(qū)的資源瀕 臨滅絕。 ⑤ 西藏紅豆杉：西藏紅豆杉主要分布在西藏南部的吉隆等地以及鄰近的云南部分地區(qū)，生長于海拔 25003400米的云南鐵杉、喬松、高山櫟類林中。分布面積很小，缺乏開發(fā)利用的價值，目前保存比較完整。 ⑥ 曼地亞紅豆杉：曼地亞紅豆杉（ ）是一種天然雜交品種。其母本為東北紅豆杉，父本為歐洲紅豆杉，在美國和加拿大生長已民用工業(yè) 80年的歷史，多為灌木型。 1996年，國家林業(yè)局將曼地亞紅豆杉引種栽培列為國際先進技術(shù)引進，同年 34 月四川在國內(nèi)率先分三批從加拿大引進曼地亞紅豆杉 2 萬株。經(jīng)數(shù)年試驗，引種取得成功， 并且已經(jīng)于 2021年通過成果驗收。 在我國紅豆杉野生資源方面，云南省是紅豆杉分布相對比較多的省份，共有 11 個地（州）的 34 個縣都有分布，相對連片面積 221919公頃，有野生紅豆杉 354萬株，其次是四川、陜西、甘肅、西藏和東 北，以及包括廣東在風(fēng)的我國南方一些省區(qū)?？傮w來看，我國的野生紅豆杉盡管面積并不小，但由于分布比較零星，少有成片分布，野生資源的蘊藏量并不是很大。受自身生物學(xué)特性的影響，生長十分緩慢，100 年生樹木的直徑僅 40 厘米，加之前些年的盲目采伐破壞，目前的野生資源已經(jīng)沒有大規(guī)模開發(fā)利用的可能性。 為 了有效保護紅豆杉資源，在資源就地保護、遷地保護和優(yōu)質(zhì)種源基因庫建設(shè)等方面作了大量的工作，取得了一不定期的成效。東北地區(qū)、江西等地在摸清自然資源的基礎(chǔ)上，設(shè)立?？?，派專人負責(zé)，建立了紅豆杉資源保護區(qū)。江蘇南京 1954年引種，經(jīng) 40余年的管護，以形成一處成年栽培種群，并能正常開花結(jié)實。四川成功建立不同種和不同居群的紅豆杉活體種質(zhì)資源保存圃，為進行高有效含量的優(yōu)良品種選育提供了基礎(chǔ)。這些階段性成果的取得為目前解決紫杉醇原料科短缺找到期一條經(jīng)濟的方法，但由于紅豆杉生長緩慢，且市場需求愈來愈大的形勢，人口栽培將不是積 極有效的解決途徑。 2 紅豆杉的價值 紅豆杉是集藥用、珍貴用材、觀賞價值為一體的經(jīng)濟價值高的樹種，世界各國均將其視為“國寶”。 （ 1） 紅豆杉的藥用價值 紅豆杉在我國醫(yī)學(xué)中早有記載：《本草綱目》就記有紅豆杉治療霍亂、傷寒、排毒等療效；在現(xiàn)代中藥大辭典》、《東北藥植志》、《吉林中草藥》、《本草推陳》等醫(yī)藥書中還有進一步的記載。紅豆杉葉內(nèi)含紫杉堿二萜化合物，紫杉寧、紫杉寧 A、紫杉寧 H、紫杉寧 K、紫 杉寧 L、金松黃酮、坡那留酮 A、蛻皮留酮、金松雙黃酮、揮發(fā)油、糖等；莖皮含紫杉酚，具有抗白血病及腫瘤作用；枝含紫杉堿， 心含紫杉素，紫杉堿對高血糖（腎上腺素或食物性的）有降血糖的作用。葉，枝入藥都有通經(jīng)、利尿、抑制糖尿病及治療心臟病之效用。 國際上，從紅豆杉樹皮和嫩葉中提取的紫杉醇，是繼阿霉素和順鉑之后被公認最好的廣譜、強活性天然抗癌藥。由美國 Wane 等首先從短葉紅豆杉（ ）樹皮中分離到紫杉醇，并于 1993 年 1 月在美國正式投放市場。據(jù)美國國家腫瘤研究所（ NCI）統(tǒng)計的臨床實驗結(jié)果表明，紫杉醇對多種癌癥亦有顯著療效，總有效率達 75%以上，主要用于治療晚期乳腺癌、肺癌、卵巢癌及頭頸部癌、軟組織癌和消化道癌等 。紫杉醇能在癌癥晚期抑制紡錘體和紡錘絲的形成，從而抑制有絲分裂，阻止癌細胞增殖。在美國、法國進行的臨床試驗證明，以紅豆杉植株為主要原料提取以紫杉酥麻中用于晚期乳腺癌、晚期卵巢癌、鼻咽癌、膀胱癌、淋巴癌、前列腺癌、惡性黑色素瘤和頭頸部腫瘤、上胃腸道癌、小細胞性和非小細胞性肺癌的治療，被稱為“晚期癌癥的最后一道防線”，被認為是近幾十年來發(fā)現(xiàn)的一種最有希望的抗癌藥物。紅豆杉枝葉用于治療白血病、腎炎、糖尿病以及多囊性腎病。紫杉醇相繼在美國、英國、法國、日本、意大利、加拿大、瑞典、德國、中國等 40 多個國家獲準(zhǔn)作為抗癌 藥上市，全球掀起了紅豆杉紫杉醇熱。因此有關(guān)紫杉醇的臨床研究和該屬植物的合理開發(fā)利用研究也成為國內(nèi)、外的研究熱點。 （ 2） 珍貴用材 本屬植物木材堅實，紋理順直，結(jié)構(gòu)致密、均勻，色澤鮮艷，美觀。木材抗腐性強，硬度適中，耐水濕，是水利工程、建筑、輪船、車輛、高級家具、器材、雕刻、文具等的優(yōu)良用材。 （ 3） 紅豆杉的觀賞價值 紅豆杉樹姿優(yōu)美，樹干紫紅通直，種子成熟時呈紅色，假皮鮮艷奪目，同時，它分泌釋放的各種生物堿氣體能凈化空氣，有療養(yǎng)保健的作用，是上等到的園林觀賞樹種。紅豆杉木質(zhì)堅韌、紋理細直、色澤淡紅，有獨特的盆景觀賞價值， 應(yīng)用矮化技術(shù)處理的東北紅豆杉盆景造型古樸典雅，枝葉緊湊而不密集，舒展而不松散，紅莖、紅枝、綠葉、紅豆使其具有觀莖、觀枝、觀葉、觀果的多重觀賞價值。 （ 4） 可作油料作物 紅豆杉種子可以榨油，其出油率較高，如中國紅豆杉高達 60%，云南紅豆杉達 30%。油主要含蛋白質(zhì)、脂肪、總糖。其油可制皂、潤滑油等。 （ 5） 食用 紅豆杉假種皮，味甜軟糯、食用可口，為鳥類和山區(qū)放牧、砍柴、旅游者常食用。據(jù)報道含有多種氨基酸，如天門冬氯酸、絲氨酸、谷氨酸、纈氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸、蘇氨酸、脯氨酸等。此外尚含維生素 C、 B B2 及糖類，具有很高的 營養(yǎng)價值，可開發(fā)作保健藥品和飲品。 （ 6） 提取色素 本屬植物的木材，主要為心材含豐富的紅色素，可提取紅色素作染料。 3 紅豆杉及紫及醇研究進展 （ 1）紅豆杉栽培技術(shù)現(xiàn)狀 1）人工栽培 ①組織培養(yǎng)育苗 1953 年首先對紅豆杉配子體及花粉進行了體外培養(yǎng)。 1968 年LePageDegivrg將休眠的歐洲紅豆杉未成熟胚接種于培養(yǎng)基中，胚萌發(fā)率達 28%。 19701973年的進一步研究證實河以通過的培養(yǎng)基中添加赤霉素以解除內(nèi)源 ABA 對紅豆杉離體胚萌發(fā)的抑制作用。 HunY 等對 4 種紅豆杉離體胚在不同的培養(yǎng)基上的生長和萌發(fā)作了 試驗。結(jié)果表明： B5 培養(yǎng)基上培養(yǎng) 14d，歐洲紅豆、東北紅豆杉未成熟胚生長良好，短葉紅豆杉與東北紅豆杉在 MS培養(yǎng)基上生長較快，而短葉紅豆杉和東北紅豆杉成熟種子離體胚出現(xiàn)輕度休眠，雜種紫杉則出現(xiàn)深度休眠。將生長型胚轉(zhuǎn)至 1/2B5 培養(yǎng)基中并添加 30∪ g/LGA3，短葉紅豆杉離體胚萌發(fā)試管苗的生根率達 %。 1998年以來，相繼有陳永勤、李志良等分別采用 B5與 MS 培養(yǎng)基相結(jié)合的 BM培養(yǎng)基及加入適量的 2， 4D、 6BA、 GA3等激素以解除紅豆杉離體胚休眠及用 McCown 培養(yǎng)基等進行組織培養(yǎng)研究，篩選出 6BAlmg/l+2,+AC4g/L,萌發(fā)率達81%的最佳組合，并證明 1/4的 McCone 更有利于幼苗的生根、發(fā)芽、成苗?？梢?，離體胚的萌發(fā)效果及成苗與培養(yǎng)基的種類及激 素調(diào)節(jié)有很大的關(guān)系。 1981 年以來 ,Amos、 McCown、 Blames 等報道了用紅豆杉屬植物莖尖的嫩芽繁殖試驗，將培養(yǎng)物接種于含不同濃度 BA的 WPM培養(yǎng)基上，試驗證明：低濃度的 BA 有利于嫩芽產(chǎn)生。 1993年 Salad等將佛羅里達紅豆杉針葉外植體誘導(dǎo)出的愈傷組織在含 lmg/L2,4D和 lag/L谷氨酰胺的 MS培養(yǎng)基上進 行懸浮培養(yǎng)，結(jié)果出現(xiàn)了胚性結(jié)構(gòu)細胞。 1995 年 Lee和 Son 以東北紅豆杉未成熟胚為外植體先在 NAA 的改良 B5 培養(yǎng)基或在含 2， 4D 與 KT 的MS或 WPM培養(yǎng)基上培養(yǎng)，后轉(zhuǎn)至無激素的培養(yǎng)基中誘導(dǎo)，均出現(xiàn)了體胚。 ②播種育苗 由于紅豆杉種子的休眠長達 1a，試驗證明：播種前種子采用低溫濕沙層積儲藏，硫酸銅浸泡處理或用 50℃白酒和 40℃的溫水浸泡20min，再用 %的赤霉素浸泡 24h，可明顯提高出苗率，縮短育苗周期。播種時間以 1月下旬 3月上旬為宜。苗木生長過程中適當(dāng)遮蔭，以減少日灼及立枯病的發(fā)生。 ③扦插育苗 在查清野生紅豆杉資源及篩選出可利用居群的基礎(chǔ)上， 20 世紀(jì) 90年代初林業(yè)部門組織力量開展了紅豆杉扦插繁殖技術(shù)研究，取得了較理想的效果。試驗結(jié)果表明：紅豆杉扦插生根率受藥劑、扦插基質(zhì)、插穗取材、扦插季節(jié)等因素的影響。一般扦插前用吲哚丁酸、 a萘乙酸、 ABT 生根劑處理較好。據(jù)報道：南方紅豆杉在 NAA50u g/mL+IBA50u g/Ml﹒ 8h 處理， la 生萌孽條扦插生根率可達 %。苗床基質(zhì)以善土 +蛭石（ 1:1）、壤土 +河沙（ 1:2）、壤土 +河沙 +蛭石（ 1:1:1）為好。東北紅豆杉以 la 生的插條吲哚丁酸 50mg/L處理 24h，生根率最高，且以腐殖土效果最好。紅豆杉扦插時間則以秋季為宜，在全光噴霧條件下，用 100mg/LABT1 號浸泡插穗 1h，成活率可達 98%。扦插基質(zhì)以河沙 +鋸木 +腐殖土（ 3:2:1）為好。插穗應(yīng)選 20 齡以下母樹的 12a生的充分木質(zhì)化硬枝。經(jīng)過數(shù)年的試驗研究，曼地亞紅豆杉的扦插成活率達到 95%以上。因些扦插苗是苗木快繁的有效途徑。 2）栽培試驗 四川省率先進行曼地亞紅豆杉引種試驗，并取得成功。在我國南方一些省區(qū)，其它紅豆杉品種的栽培試驗也于上世紀(jì) 90年代有零星進行，取得了一不定進展。進行為 了提高單位面積的經(jīng)濟效益，采取通過人工調(diào)控及不同營林措施來提高紅豆杉的生物產(chǎn)量。2021 年王金盾報道通過先種生長較慢的紅豆杉，后種杉木營造混交林。試驗結(jié)果證明： 33a生的混交林，平均蓄積達 ,是紅豆杉純林的 。謝志遠等通過采用 RT 技術(shù)，即對曼地亞紅豆杉植物枝葉噴灑含有特殊誘導(dǎo)劑的混合液，提高細胞內(nèi) CO2濃度，抑制植物光呼吸，提高植物體內(nèi) C 固定率，從而促進植物生長，提高次生代謝物含量。結(jié)果表明：引進的曼地亞紅豆杉苗木生長量提高 1 們，東北紅杉枝葉中紫杉醇含量達 %，明顯高于照。 通過控制紅豆杉林的密謀以及采取施肥等手段，對提高 紅豆杉的生物量均有積極的作用。此外還進行了紅豆生物學(xué)特性、適生范圍、適生條件、不同品種紫杉醇含量分析研究及國外品種的引進工作。結(jié)果表明：紅豆杉是一類喜溫涼植物，喜陰濕環(huán)境。幼苗生長期需蔭蔽環(huán)境，生長過程中要求土壤濕潤且排水良好。 （ 2）紫杉醇研究概況 紫杉醇（ C47H51NO14）為白色結(jié)晶粉末，熔點 213216℃（分解），微溶于水，易溶于氯仿、丙酮等有機溶劑。其結(jié)構(gòu)復(fù)雜，結(jié)構(gòu)式如下： 1） 細胞培養(yǎng) 1989 年 Christen 等首次報道了細胞培養(yǎng)方法生產(chǎn)紫杉醇 的研究情況， 1991年 Christen 等登記了有關(guān)紅豆杉細胞培養(yǎng)的第一個專利。目前國內(nèi)外已有 10向家實驗室對 10多種紅豆杉屬植物進行細胞培養(yǎng)研究，申請被批準(zhǔn)的專利達 20 余個。主要通過細胞篩選、加入前體及誘導(dǎo)因子、改變培養(yǎng)基成分及培養(yǎng)方式和對代謝途徑的調(diào)節(jié)來提高生物合成紫杉醇的產(chǎn)量。 1933 年 Zamia 等首次報道了有關(guān)紫杉醇生物合成的研究情況。由美國農(nóng)業(yè)部植物催化公司、豪色化學(xué)公司、康奈爾大學(xué)和科羅拉多州立大學(xué)組成的集團研究篩選的細胞可以產(chǎn)生 120mg/L 紫杉醇。韓國山野廳林木育種研究所的孫圣鎬博士從東北紅 豆杉截取芽眼，放入培養(yǎng)基中培養(yǎng)增殖后提取紫杉醇，從每公斤芽眼只能提取 提高到 ，產(chǎn)量提高了 19 倍。甘煩選等進行了中國紅豆杉細胞的液體培養(yǎng)實驗，生長速度達 ，紫杉醇含量為 %。 1998 年余龍江等通過對紅豆杉莖尖和根尖離體培養(yǎng)細胞進行染色體數(shù)目觀察分析，認為染色體數(shù)目變異可能是影響紅豆杉離體培養(yǎng)紫杉醇產(chǎn)量的主要因子。 1999 上又報道真菌誘導(dǎo)物能提高紫杉醇產(chǎn)量，促進紫杉醇厚的分泌。在紅豆杉細胞懸浮培養(yǎng)的基礎(chǔ)上，添加真菌誘導(dǎo)物 、苯甲 酸鈉 mg/L、 a蒎烯 ，有利于固體化培養(yǎng)及紫杉醇的提高。還證實在接著過程中，通過對代謝途徑的調(diào)節(jié)，促進紫杉醉的合成。培養(yǎng)第 15d加入 100g/L黃豆芽提取液、 100mg/L苯二酸鈉和 、 。 2021 年吳奇君等報道在果糖的協(xié)同作用下，加入前體可使紫