【正文】 45 H 60000 6 鉬 銅 鋅 錳 鐵 硼 氯 硫 磷 鎂 鈣 鉀 氮 氧 碳 氫 三、植物的必需營養(yǎng)元素 二、植物必需營養(yǎng)元素 （一）標(biāo)準(zhǔn) 1. 這種元素對所有高等植物的生長發(fā)育是不可缺少的。如果缺少該元素，植物就不能完成其生活史 — 必要性 2. 這種元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏這種元素時，植物會表現(xiàn)出特有的癥狀，只有補(bǔ)充這種元素后癥狀才能減輕或消失 －專一性 3. 這種元素必須直接參與植物的代謝作用，對植物起直接的營養(yǎng)作用，而不是改善環(huán)境的間接作用 －直接性 （二）植物必需營養(yǎng)元素的種類： 16 種 目前 國內(nèi)外公認(rèn)的高等植物所必需的營養(yǎng)元素有 16種 。 它們是碳、氫、氧、氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、鐵、硼、錳、銅、鋅、鉬、氯。 Mn B Fe S N C O H Ca K P Cu Cl Zn Mg Mo Ni 非必需營養(yǎng)元素中一些特定的元素，對特定植物的生長發(fā)育有益，或為某些種類植物所必需，這些元素為 有益元素 。 例：豆科作物 鈷； 藜科作物 鈉； 硅藻和水稻 硅 三、 必需營養(yǎng)元素的分組和來源及功能 C、 H、 O －－ 非礦質(zhì)元素（天然營養(yǎng)元素） 來自空氣和水 大量元素 N、 P、 K －－ 植物營養(yǎng)三要素 (%以上 ) 或肥料三要素 Ca、 Mg、 S －－ 中量元素 礦質(zhì)元素 微量元素 Fe、 Mn、 Zn、 Cu、 來自土壤 (%以下 ) B、 Mo、 Cl、 植物必需營養(yǎng)元素的一般功能 、必需營養(yǎng)元素的主要功能 第一類： C、 H、 O、 N、 S 1. 組成有機(jī)體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和生活物質(zhì) 2. 組成酶促反應(yīng)的原子基團(tuán) 第二類： P、 B 1. 形成連接大分子的酯鍵 2. 儲存及轉(zhuǎn)換能量 第三類： K、 Mg、 Ca、 Mn、 Cl 維護(hù)細(xì)胞內(nèi)的有序性，如滲透調(diào)節(jié)、電性平衡等 2. 活化酶類 3. 穩(wěn)定細(xì)胞壁和生物膜構(gòu)型 第四類： Fe、 Cu、 Zn、 Mo、 Ni 1. 組成酶輔基 2. 組成電子轉(zhuǎn)移系統(tǒng) 植物必需營養(yǎng)元素的各種功能一般通過植物的表現(xiàn)出來。而當(dāng)植物缺乏或過量吸收某一元素時，會出現(xiàn)特定的外部癥狀，這些癥狀統(tǒng)稱為“植物營養(yǎng)失調(diào)癥”，包括“營養(yǎng)元素缺乏癥”和“元素毒害癥”。 必需營養(yǎng)元素間的相互關(guān)系 1. 同等重要律－－ 植物必需營養(yǎng)元素在植物體內(nèi)的數(shù)量不論多少都是同等重要的。 生產(chǎn)上要求： 平衡供給養(yǎng)分 2. 不可代替律－－ 植物的每一種必需營養(yǎng)元素都有特殊的功能，不能被其它元素所代替。 四、植物的根部營養(yǎng) 植物的養(yǎng)分吸收－－是指養(yǎng)分進(jìn)入植物體內(nèi)的過程 植物 離子或無機(jī)分子－ 為主 有機(jī)形態(tài)的物質(zhì)－少部分 植物吸收養(yǎng)分的部位： 礦質(zhì)養(yǎng)分－根為主 ? 根部吸收 氣態(tài)養(yǎng)分－葉為主 ? 葉部吸收 （一）植物根系對無機(jī)養(yǎng)分的吸收 根系對養(yǎng)分吸收的過程包括： ?養(yǎng)分向根表面的遷移 ?養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體 ?養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體 養(yǎng)分：土壤 根表 根內(nèi) 遷移 吸收 截獲 質(zhì)流 擴(kuò)散 主動 被動 、土壤養(yǎng)面遷移 截獲（ Interception） ?定義： 是指植物根系在生長過程中直接接觸養(yǎng)分而使養(yǎng)分轉(zhuǎn)移至根表的過程 ?實質(zhì)： 接觸交換 ?數(shù)量： 約占 1％，遠(yuǎn)小于植物的需要 質(zhì)流（ Mass flow） ?定義： 是指由于水分吸收形成的水流而引起養(yǎng)分離子向根表遷移的過程 ?影響因素： 與蒸騰作用呈正相關(guān) 與離子在土壤溶液中的溶解度呈正相關(guān) ?遷移的離子： 氮 (硝態(tài)氮 )、鈣、鎂、硫 擴(kuò)散（ Diffusion） ?定義： 是指由于植物根系對養(yǎng)分離子的吸收，導(dǎo)致根表離子濃度下降，從而形成土體－根表之間的濃度梯度，使 養(yǎng)分離子從濃度高的土體向濃度低的根表遷移的過程 ?影響因素： 土壤水分含量 養(yǎng)分離子的擴(kuò)散系數(shù) 土壤質(zhì)地 土壤溫度 ?遷移的離子： 磷、鉀、氮 由于質(zhì)外體與外界相通，養(yǎng)分離子能以質(zhì)流、擴(kuò)散或靜電吸引的方式自由進(jìn)入質(zhì)外體也被稱作自由空間 自由空間 －－是指根部某些組織或細(xì)胞能允許外部溶液通過自由擴(kuò)散而進(jìn)入的那些區(qū)域，包括細(xì)胞間隙、細(xì)胞壁到原生質(zhì)膜之間的空隙 習(xí)慣上可分為水分自由空間和杜南自由空間 水分自由空間－－是指被水分占據(jù)并能和外部介質(zhì)溶液達(dá)到物理化學(xué)平衡的那部分質(zhì)外體區(qū)域 杜南自由空間－－是指質(zhì)外體中因受電荷影響，養(yǎng)分離子不能自由移動和的那部分區(qū)域擴(kuò)散 、植物根系對離子態(tài)養(yǎng)分的吸收 質(zhì)外體和共質(zhì)體的概念 對于植物的吸收和運輸而言，植物體可以分為二部分： 1) 質(zhì)外體（ Apoplast） －－ 指細(xì)胞原生質(zhì)膜以外的空間，包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木質(zhì)部導(dǎo)管。 2)共質(zhì)體（ Symplast） －－ 指原生質(zhì)膜以內(nèi)的物質(zhì)和空間，包括原生質(zhì)體、內(nèi)膜系統(tǒng)及胞間連絲等。 胞間連絲－－ 相鄰細(xì)胞之間的原生質(zhì)絲，是細(xì)胞之間物質(zhì)運輸?shù)闹饕ǖ馈? 養(yǎng)分需要通過 原生質(zhì)膜 才能進(jìn)入共質(zhì)體 原生質(zhì)膜的特點： 具有 選擇透性的生物半透膜 原生質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)： “流動鑲嵌模型” 原生質(zhì)膜是一個具有精密結(jié)構(gòu)的屏障，對不同的物質(zhì)具有不同的透性。一些 親脂性非極性分子或不帶電的極性小分子 能溶于雙層磷脂層中，因而能以擴(kuò)散的形式透過質(zhì)膜。而極性大分子或帶電離子則要借助膜上的某些物質(zhì)才能透過。這種借助膜上物質(zhì)進(jìn)行穿透的過程叫運輸（ transport）。 對植物而言，習(xí)慣上也叫吸收（ absorption）。 生物膜的流動鑲嵌模型： ? 被動吸收（ Passive absorption） 定義： 膜外養(yǎng)分順濃度梯度（分子）或電化學(xué)勢梯度（離子）、不需消耗代謝能量而自發(fā)地（即沒有選擇性地）進(jìn)入原生質(zhì)膜的過程。 形式： (1) 簡如親脂性分子 (O N2)、 不帶電極性小分子(H2O、 CO2 、 甘油 ) (2)主要形式。機(jī)理如下： a. 通道蛋白 （ channel protein） ： 認(rèn)為貫穿雙重磷脂層的蛋白質(zhì)在一定條件下開啟，成為一定類型離子的“通道”。 b. 運輸?shù)鞍祝?transport protein） ： 認(rèn)為運輸?shù)鞍自陔x子的電化學(xué)勢作用下，與離子結(jié)合并產(chǎn)生構(gòu)型變化，從而將離子翻轉(zhuǎn)“倒入”膜內(nèi)。 離子的運輸動力來自膜間的電化學(xué)勢梯度，當(dāng)膜兩邊的電化學(xué)勢梯度相等時，離子達(dá)到動態(tài)平衡，凈吸收停止。 ?主動吸收（ active absorption） 定義： 膜外養(yǎng)分逆濃度梯度或電化學(xué)勢梯度、需要消耗代謝能量、有選擇性地進(jìn)入原生質(zhì)膜內(nèi)的過程。 機(jī)理 :載體學(xué)說和離子泵學(xué)說 (1) 載體解說 ① 載體（ carrier） －－ 指生物膜上存