【正文】 蛋白共同組成Arp2/3復(fù)合物。 Arp2和Arp3在結(jié)構(gòu)上與肌動(dòng)蛋白單體分子極其相似，在復(fù)合物中形成異源二聚體，肌動(dòng)蛋白單體以Arp2/3異源二聚體為基點(diǎn)開始新微絲的組裝。Arp2/3復(fù)合物的組裝受到胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)的控制。可以憑空出現(xiàn)，誘發(fā)新的微絲的組裝。也可以在微絲快速生長的T型末端處組裝，誘導(dǎo)微絲的分叉生長。Arp2/3復(fù)合物的存在具有穩(wěn)定微絲負(fù)極的作用，一但Arp2/3從微絲末端脫落，暴露出來的負(fù)極D型末端會(huì)迅速降解。B 加帽蛋白：在微絲停止生長之后，與正極端結(jié)合并使其穩(wěn)定的一類蛋白質(zhì)。被加帽蛋白穩(wěn)定的微絲正極端由于ATP的水解作用，屬于D型末端，但加帽蛋白的存在保護(hù)其不發(fā)生解聚反應(yīng)。加帽蛋白的代表：CapZ。C 成核蛋白和加帽蛋白都是對(duì)微絲末端進(jìn)行調(diào)節(jié)的蛋白，其中成核蛋白作用于負(fù)極，加帽蛋白作用于正極。二者在微絲相應(yīng)末端的結(jié)合與解離是造成微絲網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)性的主要原因之一。13 延伸保護(hù)蛋白主要指的是形成蛋白（formin），形成蛋白能在微絲正極端形成二聚體環(huán)狀結(jié)構(gòu)，二聚體環(huán)中的兩個(gè)單體分子交錯(cuò)向正極端移動(dòng)并募集新的肌動(dòng)蛋白單體分子在正極端組裝，同時(shí)保護(hù)正極端新形成的微絲不被降解或者是被Arp2/3復(fù)合物接近。通過這種方式，形成蛋白能夠維持微絲在正極端的穩(wěn)定生長，形成長的、無分叉的微絲結(jié)構(gòu)。 14 交聯(lián)蛋白A 交聯(lián)蛋白根據(jù)微絲的排列方式可分為兩類：成束蛋白和凝膠形成蛋白。B 交聯(lián)蛋白能夠單獨(dú)或以二聚體的形式將相鄰的微絲交聯(lián)起來。C 起到交聯(lián)作用的蛋白單體或二聚體都攜帶有兩個(gè)肌動(dòng)蛋白結(jié)合位點(diǎn)，兩個(gè)位點(diǎn)間的距離決定了所形成的微絲束或網(wǎng)的松緊程度。D 成束蛋白包括絲束蛋白（fimbrin）、絨毛蛋白（villin）和α輔肌動(dòng)蛋白（αactinin），其兩個(gè)肌動(dòng)蛋白結(jié)合位點(diǎn)間的區(qū)域是僵直的，能夠?qū)⒍喔⒔z平行交聯(lián)成束。E 成束蛋白中的絲束蛋白和絨毛蛋白以單體形式起作用，兩個(gè)肌動(dòng)蛋白結(jié)合位點(diǎn)間的距離較小，形成的微絲束比較緊密，內(nèi)部很難進(jìn)入其他功能性蛋白分子。F 成束蛋白中的α輔肌動(dòng)蛋白以二聚體的形式起作用，兩個(gè)肌動(dòng)蛋白結(jié)合位點(diǎn)間的距離較大，形成的微絲束比較松散，內(nèi)部能夠進(jìn)入其他功能性蛋白分子如肌球蛋白。G 凝膠形成蛋白包括細(xì)絲蛋白（filamin）和血影蛋白（spectrin），其兩個(gè)肌動(dòng)蛋白結(jié)合位點(diǎn)間的區(qū)域是柔軟的，能以一定角度將兩根相鄰的微絲交聯(lián)，最終形成二維網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)或三維凝膠樣結(jié)構(gòu)。15 割斷及解聚蛋白A主要包括凝溶膠蛋白（gelsolin）和肌動(dòng)蛋白解聚因子/絲切蛋白（ADF/cofilin）。B 凝溶膠蛋白能夠結(jié)合在微絲表面并切斷微絲。在某些條件下，微絲切斷后凝溶膠蛋白可以與暴露出來的正極末端結(jié)合，促進(jìn)其進(jìn)一步解聚。相反，在另一些條件下，微絲切斷后產(chǎn)生的正極末端可以成為新的微絲生長點(diǎn)，從而加速微絲網(wǎng)絡(luò)的形成。C 絲切蛋白能與含有ADP的微絲表面結(jié)合并加速其解聚速度，主要在脫離了加帽蛋白的微絲負(fù)極端起到促進(jìn)微絲解聚的作用。16 肌球蛋白（myosin）的結(jié)構(gòu)及種類A 肌球蛋白是依賴于微絲的馬達(dá)蛋白。B 肌球蛋白的主要結(jié)構(gòu)分為三部分，分別是馬達(dá)結(jié)構(gòu)域、調(diào)控結(jié)構(gòu)域（或杠桿臂結(jié)構(gòu)域）、尾部結(jié)構(gòu)域。C 馬達(dá)結(jié)構(gòu)域是肌球蛋白沿微絲運(yùn)動(dòng)的主要結(jié)構(gòu)元件；尾部結(jié)構(gòu)域是肌球蛋白與貨物分子、其他細(xì)胞結(jié)構(gòu)或自身形成多聚體時(shí)相連的部位；D 細(xì)胞內(nèi)肌球蛋白的種類有很多，每種肌球蛋白的結(jié)構(gòu)和功能都不相同。E II型肌球蛋白（myosinII）因最先發(fā)現(xiàn)并研究被稱為傳統(tǒng)類型的肌球蛋白，其他肌球蛋白都是非傳統(tǒng)類型的肌球蛋白。F II型肌球蛋白有兩個(gè)馬達(dá)結(jié)構(gòu)域，在細(xì)胞內(nèi)以二聚體或多聚體的形式存在，主要在應(yīng)力纖維的相互滑動(dòng)以及肌纖維的收縮過程中起作用。E I型肌球蛋白（myosinI）只有一個(gè)馬達(dá)結(jié)構(gòu)域，在細(xì)胞內(nèi)以單體形式存在，主要在細(xì)胞皮層區(qū)的囊泡運(yùn)輸以及皮層與細(xì)胞質(zhì)膜的相對(duì)滑動(dòng)過程中起作用。17 細(xì)胞皮層（cell cortex）A 細(xì)胞皮層是微絲通過交聯(lián)形成的三維凝膠樣網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。B 細(xì)胞皮層存在于細(xì)胞質(zhì)膜以下。C 細(xì)胞皮層為質(zhì)膜提供機(jī)械支撐，幫助質(zhì)膜維持特定的形狀，調(diào)節(jié)膜蛋白的流動(dòng)性。18 偽足（podium）A 偽足是細(xì)胞遷移過程中在細(xì)胞前緣形成的突起結(jié)構(gòu)B 偽足按照形態(tài)和內(nèi)部骨架結(jié)構(gòu)區(qū)分可以劃分為兩種類型：片狀偽足（lamellipodium）和絲狀偽足（filopodium）C 片狀偽足內(nèi)的微絲正極端結(jié)合了大量的Arp2/3復(fù)合物，產(chǎn)生大量的分叉，形成片狀的二維網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。D 絲狀偽足內(nèi)的微絲正極端在形成蛋白的保護(hù)下筆直生長，不分叉，形成筆直平行的束狀結(jié)構(gòu)。19 應(yīng)力纖維（stress fiber）A 應(yīng)力纖維由微絲反相平行排列而成，主要通過α輔肌動(dòng)蛋白二聚體交聯(lián)，在反相微絲束之間含有II型肌球蛋白二聚體，使應(yīng)力纖維具備收縮的能力。B 應(yīng)力纖維主要存在于細(xì)胞皮層區(qū)域，通過黏著斑與相鄰細(xì)胞或胞外基質(zhì)相連，在細(xì)胞形狀發(fā)生變化時(shí)能夠產(chǎn)生張力并主動(dòng)收縮，有助于細(xì)胞完成形狀的改變。20 細(xì)胞遷移（cell migration/crawling）過程A細(xì)胞遷移過程分為四個(gè)主要步驟。1外源信號(hào)觸發(fā)細(xì)胞遷移 2細(xì)胞前緣產(chǎn)生突起 3突起部分與胞外基質(zhì)形成新的錨定位點(diǎn) 4后放骨架收縮，錨定點(diǎn)分離，細(xì)胞整體前移。B 細(xì)胞前緣形成的突起即為偽足，絲狀偽足在前，片狀偽足在后。絲狀偽足為片狀偽足提供更大的擴(kuò)展面，加速突起前移速度。C 細(xì)胞前緣部位微絲的快速組裝依賴于三方面反應(yīng)。1 Arp2/3復(fù)合物在微絲正極端的裝配成核 2前纖維蛋白維持微絲的正極組裝，抑制負(fù)極組裝 3 形成蛋白維持絲狀偽足內(nèi)微絲的筆直無分叉組裝。D 隨著細(xì)胞前緣骨架的不斷生長，偽足中組裝的微絲網(wǎng)絡(luò)在一段時(shí)間后便被新生的微絲落下，逐漸成為細(xì)胞質(zhì)整體前移的障礙，此時(shí)Arp2/3復(fù)合物從微絲負(fù)極端脫落，促使這部分微絲解聚。E 前緣形成突起后，細(xì)胞皮層處于拉伸狀態(tài)，細(xì)胞皮層內(nèi)的應(yīng)力纖維產(chǎn)生張力，在II型肌球蛋白的作用下應(yīng)力纖維收縮，拖拽細(xì)胞后隨部分前移。F 在細(xì)胞遷移過程中，細(xì)胞質(zhì)膜在I型肌球蛋白的作用下沿皮層表面滑動(dòng)，以適應(yīng)細(xì)胞皮層的形狀變化。21 微絨毛（microvilli）A 小腸上皮細(xì)胞的游離面存在大量的微絨毛。B 微絨毛的軸心結(jié)構(gòu)是同向平行排列的微絲束，微絲束正極端指向微絨毛頂端，負(fù)極端終止于端網(wǎng)結(jié)構(gòu)。C 微絨毛中的微絲束由絨毛蛋白和絲束蛋白緊密交聯(lián)而成，微絲束內(nèi)部無肌球蛋白，因此微絨毛不具備運(yùn)動(dòng)的能力。D 微絨毛軸心外圍的微絲通過I型肌球蛋白與微絨毛質(zhì)膜相連。22 胞質(zhì)分裂環(huán)A 胞質(zhì)分裂環(huán)在細(xì)胞分裂過程中的胞質(zhì)分裂期產(chǎn)生。迫使細(xì)胞質(zhì)膜在兩個(gè)子細(xì)胞核之間內(nèi)陷，將胞質(zhì)均勻分配到子細(xì)胞中。B 胞質(zhì)分裂環(huán)由反相平行排列的微絲束組成，其間含有II型肌球蛋白二聚體，具有收縮能力。23 肌纖維收縮的原理及肌絲的組成A 肌肉收縮的動(dòng)力來源于肌球蛋白II介導(dǎo)的粗細(xì)肌絲間滑動(dòng)。B 細(xì)肌絲是單股的微絲纖維。C 粗肌絲由數(shù)百個(gè)II型肌球蛋白通過尾部結(jié)構(gòu)域聚合而成，所有馬達(dá)結(jié)構(gòu)域頭部都暴露在粗肌絲兩端的外表面。D 粗細(xì)肌絲在肌纖維中平行