【正文】 物種在地球上的起源和發(fā)展過(guò)程就是所謂的系統(tǒng)發(fā)育（Phylogeny）。植物界的發(fā)生和發(fā)展過(guò)程稱之為植物界的系統(tǒng)發(fā)育。因此，無(wú)論是種或是其他各級(jí)分類單位的大、小類群都有它們各自的系統(tǒng)發(fā)育問(wèn)題。在植物界系統(tǒng)發(fā)育的漫長(zhǎng)過(guò)程中，有些種類趨于繁盛；有些種類已經(jīng)絕跡；新的種類產(chǎn)生并發(fā)展起來(lái)。這種演化是從幾十億年以前開始的，人民逐步了解這一過(guò)程，是通過(guò)古代地質(zhì)的變遷所保留下來(lái)的古植物化石資料，和地球上現(xiàn)存的植物種類的個(gè)體發(fā)育以及不同類型植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理、生化和地理分布等方面加以系統(tǒng)分析、比較它們之間的相互關(guān)系，然后加以概括，從它們身上找出植物界過(guò)去發(fā)展所經(jīng)歷的道路。到目前為止，雖然已有一些比較一致的看法，但在有些具體的演化問(wèn)題上，由于缺乏足夠的資料，仍有不同的意見而未能解決，例如關(guān)于真菌的起源問(wèn)題，一些學(xué)者認(rèn)為真菌是由失去色素的藻類演化而來(lái)，真菌的各綱來(lái)源于不同的藻類；而另一些學(xué)者則認(rèn)為真菌起源于原始生物鞭毛有機(jī)體。又如關(guān)于高等植物的起源也存在爭(zhēng)議，因此，真正反映自然進(jìn)化的植物界的系統(tǒng)發(fā)育，尚須進(jìn)行新的大量的古植物化石的挖掘和研究以及對(duì)現(xiàn)存植物的進(jìn)一步研究。根據(jù)已有的研究，對(duì)植物界系統(tǒng)進(jìn)化的了解可參看植物界大類群進(jìn)化關(guān)系表（表64），可以提供將要的輪廓認(rèn)識(shí)。一般的看法認(rèn)為藍(lán)藻是距今40多億年前最早出現(xiàn)的原始生物，并認(rèn)為與細(xì)菌同為原核細(xì)胞，繁殖方式基本相似而具有共同的起源。距今1415億年前開始出現(xiàn)真核細(xì)胞的藻類，到距今79億年前開始出現(xiàn)多細(xì)胞絲狀體或葉狀體藻類，分屬綠藻門、紅藻門、褐藻門。藻類之間各門的進(jìn)化關(guān)系現(xiàn)在仍是個(gè)謎，但根據(jù)多數(shù)植物學(xué)家的意見認(rèn)為綠藻門是高等植物的祖先，從整個(gè)藻類植物來(lái)看，處于植物系統(tǒng)發(fā)育的主干地位。到志留紀(jì)晚期，一批生于水中的裸蕨類植物開始逐漸登陸、并進(jìn)一步向適應(yīng)陸地生活演化，一種較為普遍的看法裸蕨植物與苔蘚植物可能共同起源于綠藻而發(fā)展成獨(dú)立的兩大類群，苔蘚植物在植物系統(tǒng)演化中成為一個(gè)旁枝。裸蕨植物進(jìn)一步向適應(yīng)陸地生活的方向進(jìn)化，到石炭紀(jì)出現(xiàn)了蕨類植物，并沿著不同路線演化成石松、木賊和真蕨三大類群。到了二迭紀(jì)，裸子植物興起并逐漸取代了蕨類植物，裸子植物起源于真蕨，到距今約一億年 前的中生代晚期，地球上氣候分帶現(xiàn)象明顯，同時(shí)出現(xiàn)了冰川時(shí)期，裸子植物的多數(shù)種類不能適應(yīng)而逐漸消失，代之而起的被子植物，成為地球上最具優(yōu)勢(shì)的植物類。 圖見 P218二、植物系統(tǒng)發(fā)育的進(jìn)化規(guī)律 從本章所介紹的植物大類群的基本概述中可以看出植物發(fā)展進(jìn)化的一般規(guī)律性，簡(jiǎn)述如下：（1）植物從水生生活過(guò)度到陸生生活，從而擺脫了水的環(huán)境是植物界進(jìn)化的主導(dǎo)因素，最早植物體全部浸沒于水中如低等的各種藻類，以后逐漸移居于陰濕地區(qū)如一些苔蘚植物，最后變成能在干燥地面生長(zhǎng)的陸地植物，如絕大多數(shù)的種子植物，植物從水生到陸生對(duì)環(huán)境巨大變化的適應(yīng)是如何減少水分的損失，增加水分和養(yǎng)料的吸收，加強(qiáng)光合作用的效率，抵御風(fēng)暴的襲擊，因而產(chǎn)生了保護(hù)組織、機(jī)械組織和疏導(dǎo)組織，對(duì)多變與復(fù)雜的陸地生活有了更強(qiáng)的適應(yīng)性。植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的演化，是由簡(jiǎn)單到復(fù)雜，由單細(xì)胞到群體再到多細(xì)胞的個(gè)體。低等植物的某些單細(xì)胞種類 ，例如不含色素又沒有細(xì)胞核結(jié)構(gòu)的細(xì)菌，和某些有色素?zé)o細(xì)胞核構(gòu)造的藍(lán)藻，以及著生鞭毛能運(yùn)動(dòng)的衣藻，在一個(gè)細(xì)胞內(nèi)執(zhí)行著所有的射干那里技能而獨(dú)立生存。群體結(jié)構(gòu)的植物，是一種過(guò)度類型，其表現(xiàn)有兩種形式，一種是許多單細(xì)胞植物雖然生長(zhǎng)在一起，但是每一個(gè)體生活仍是獨(dú)立的，細(xì)胞之間的關(guān)系并不密切；另一種是細(xì)胞開始有了分化趨勢(shì)。多細(xì)胞的低等植物在形態(tài)與構(gòu)造上發(fā)展成絲狀體與葉狀體，細(xì)胞開始有了分化，但分化程度不高，沒有復(fù)雜的勝利功能分工和器官的分化。苔蘚植物在形態(tài)上出現(xiàn)了莖、葉和假根的構(gòu)造，假根深入土壤吸收水分和溶于水中的無(wú)機(jī)鹽，植物體表面上有一層角質(zhì)層，可以減少蒸騰，但是內(nèi)部細(xì)胞的形態(tài)與功能仍然大致相同，組織比較簡(jiǎn)單，沒有維管束和中柱。蕨類植物和種子植物不但在外形上有跟、莖、葉出現(xiàn)，而且內(nèi)部有了維管束和中柱的形成，隨著環(huán)境條件的復(fù)雜化，細(xì)胞有了精密的分工和進(jìn)一步分化成各種組織，形態(tài)結(jié)構(gòu)也更加趨于完善。（2）個(gè)體生活史的演化表現(xiàn)在世代交替過(guò)程中，進(jìn)化的趨勢(shì)是由配子體世代占有時(shí)到孢子體上，它體現(xiàn)了植物從水生到陸生的重大發(fā)展，原始的植物生活在水中，生殖器官產(chǎn)生在配子體上，形成游動(dòng)鏡子等。游動(dòng)鏡子必須在有水的條件下才能游至卵細(xì)胞，與卵融合。在它們的生活周期中是配子體占有時(shí)。隨著植物由水生想陸生過(guò)度，生活周期中形成更為適應(yīng)陸地生活的孢子體世代，而配子體逐漸縮小，并在較短的有利的時(shí)期內(nèi)完成受精作用。例如，由苔蘚植物的配子體發(fā)達(dá)，孢子體寄生；到蕨類植物的配子體退化，孢子體逐漸發(fā)達(dá)，但兩者均獨(dú)立生活；再到種子植物的孢子體更為發(fā)達(dá)，配子體縮小、退化并寄生于孢子體上。種子植物的孢子體具完全的組織分化和器官分化。跟、莖、葉器官的形成和完善，保證了水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收、運(yùn)輸，以及擴(kuò)大光合面積以適應(yīng)陸地生活條件。在它們的世代交替中孢子體占絕對(duì)有時(shí)，配子體縮小退化，不形成游動(dòng)鏡子而以花粉管傳送鏡精子，使有性生殖完全擺脫了水的限制。而且配子體完全寄生在孢子體上，并從孢子體中獲得生活所需要的水分和養(yǎng)料，使植物的有性過(guò)程不受某些不利條件影響而得到充分的保證，以上幾類植物世代交替過(guò)程的演變，反映了植物又水生向陸生進(jìn)化的適應(yīng)（3）植物在生殖方式和生殖器官的演變也是植物界進(jìn)化的重要方面。從最原始的藍(lán)藻馬戲軍的繁殖中未發(fā)現(xiàn)過(guò)有性過(guò)程，它們只是靠細(xì)胞的直接分裂、絲狀體的斷裂或產(chǎn)生內(nèi)生孢子等營(yíng)養(yǎng)繁殖或無(wú)形生活子方式繁殖后代，因而只能產(chǎn)生有限的變異而緩慢的進(jìn)化。從衣藻出現(xiàn)有性過(guò)程，但在適宜的環(huán)境中它主要還是進(jìn)行無(wú)性生殖，產(chǎn)生游動(dòng)孢子，在環(huán)境不利時(shí)則產(chǎn)生配子，配子結(jié)合成合子，因合子能使它度過(guò)不良的環(huán)境而保持種族的生產(chǎn)。對(duì)于有性生殖是否起源于無(wú)性生殖是一個(gè)尚未完全解決的問(wèn)題。但從衣藻和某些綠藻來(lái)看，它們的游動(dòng)孢子和配子，在形狀、大小、結(jié)構(gòu)甚至便帽的樹木方面都可以完全相同。正常的配子，在適當(dāng)?shù)臈l件下可以單獨(dú)的發(fā)育成新植物體，行為和孢子一樣。而正常的孢子也困難作為配子雙雙結(jié)合。這些事例說(shuō)明。低等的某些綠藻中配子和孢子沒有絕對(duì)的界限，一行生活子可能是來(lái)自無(wú)性生殖，在綠藻中似乎是一條主要途徑，但不是唯一途徑。從本章介紹的低等植物到高的感植物有性生殖進(jìn)化的過(guò)車工內(nèi)來(lái)看，是從同配生殖到異配生殖到卵式甚至，同配生殖和異配生殖只在藻類與菌類中出現(xiàn)，到苔蘚植物以后則全是卵式生殖，即產(chǎn)生卵與精子。有性生殖是最進(jìn)化的生殖方式，它的出現(xiàn)才能使兩個(gè)親本染色體的遺傳基因重新組合，使后代獲得更豐富的變異，從而使進(jìn)化速度加快，這就促進(jìn)了發(fā)育和增殖方式更加多樣化，其結(jié)果使植物系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程出現(xiàn)了飛躍式的進(jìn)化。在低等植物中它們的生殖器官絕大多數(shù)為單細(xì)胞的，精子與卵細(xì)胞結(jié)合成黑種以后即脫離母體進(jìn)行發(fā)育，不形成胚而直接形成新的植物體。高等植物的生殖器官則是又多細(xì)胞組成，合子在母體內(nèi)發(fā)育，且形成胚，由胚再形成新植物體。藻類、苔蘚、蕨類產(chǎn)生游動(dòng)精子，受精過(guò)程必須在有水的條件下才能進(jìn)行，而種子植物產(chǎn)生花粉管，這樣，在受精作用這個(gè)十分重要的環(huán)節(jié)上就不再受外界水的限制。尤其是種子的出現(xiàn)，胚包被在種皮內(nèi)，免受外界不良條件的影響，對(duì)植物適應(yīng)陸地生活極其有利。另外，被子植物的雙受精作用，也具有特殊的進(jìn)化意義，由于胚及胚乳都具有豐富的遺傳特性，增強(qiáng)了植物的生命力和適應(yīng)性，是被子植物繁榮發(fā)展的內(nèi)因。因而使種子植物，特別是被子植物發(fā)展成現(xiàn)代植物中最進(jìn)化和最占優(yōu)勢(shì)的類群。植物界在發(fā)展進(jìn)化進(jìn)程中，這些變化是互相影響，互相聯(lián)系，互相制約著的，它是一個(gè)有機(jī)整體的變化，而不能孤立的或取其某一形狀來(lái)作為衡量進(jìn)化的唯一標(biāo)準(zhǔn)。第七章 被子植物分類基礎(chǔ)被子植物（Angiospermae）是現(xiàn)代植物界中最進(jìn)化、種類最多、分布最廣、適應(yīng)性是最強(qiáng)的一個(gè)植物類群，現(xiàn)在已知的約有300——400多科，1萬(wàn)多屬，20——25萬(wàn)種，種數(shù)占植物界的一般以上。我國(guó)有2700多屬，3萬(wàn)余種，而且現(xiàn)在仍有新種不斷發(fā)現(xiàn)。對(duì)如此眾多的植物進(jìn)行識(shí)別分類，其依據(jù)是它們?cè)陂L(zhǎng)期演化中出現(xiàn)的各種形態(tài)、結(jié)構(gòu)和形狀特征。第1節(jié) 被子植物的分類方法一、分類學(xué)及其發(fā)展自人類開始利用植物以來(lái)，在幾千年的生活和生產(chǎn)實(shí)踐中，逐漸了解某些植物可食用，某些植物有毒……等等，并對(duì)它們的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生活習(xí)性加以比較，也發(fā)現(xiàn)它們之間的相同和不同之處，因而能進(jìn)行區(qū)別而給以分類。分類是人類認(rèn)識(shí)客觀世界和深入研究客觀世界最基本的方法，對(duì)植物分類知識(shí)的逐漸積累而加以系統(tǒng)化，終于產(chǎn)生了分類學(xué)。分類學(xué)是一門具悠久歷史的科學(xué)， 分類學(xué)的任務(wù)不僅識(shí)別物種、簽定名稱，而且要闡明物種之間的親緣關(guān)系和分類系統(tǒng)。人們對(duì)植物界從低等到高等都進(jìn)行了分類研究，緝拿里了各種植物的分類學(xué)，如“藻類分類學(xué)”、“真菌分類學(xué)”、“被子植物分類學(xué)”等等。分類學(xué)的發(fā)展是隨著各門學(xué)科的發(fā)展而發(fā)展的。被子植物分類是以植物的形態(tài)特征為細(xì)胞學(xué)、生物化學(xué)、遺傳學(xué)以及分子生物學(xué)的發(fā)展，植物分類也吸收了這些學(xué)科的研究方法，提供更多的論據(jù)進(jìn)一步研究物種形成和中系發(fā)生（Phylogeny），因而分類學(xué)出現(xiàn)了許多新的研究方向。例如研究植物內(nèi)部解剖構(gòu)造的特征以及用掃描電鏡觀察果實(shí)、種子、植物的表皮和花粉外壁等等，都給分類學(xué)提供了比以往更為清晰準(zhǔn)確的依據(jù)；用生物化學(xué)的方法分析植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、生物堿及其它內(nèi)含物的特征，而達(dá)到用植物的化學(xué)形狀來(lái)幫助解決植物分類學(xué)問(wèn)題，近年來(lái)逐漸形成了化學(xué)分類學(xué)；用細(xì)胞學(xué)方法對(duì)染色體數(shù)目、形態(tài)以及行為動(dòng)態(tài)的比較研究來(lái)幫助查明物種的差異和親緣關(guān)系的染色體分類學(xué)；用生態(tài)學(xué)的方法采取不同生態(tài)條件、或改變?cè)瓉?lái)的生態(tài)條件對(duì)某中植物進(jìn)行栽培實(shí)驗(yàn)，觀察新的生態(tài)條件對(duì)植物形態(tài)及生活習(xí)性發(fā)生的影響和變化，以區(qū)別物種和生態(tài)型，達(dá)到驗(yàn)證分類學(xué)所劃分的種的客觀性，或應(yīng)用種內(nèi)雜交和種間雜交的方法來(lái)驗(yàn)證分類學(xué)所做出的自然系統(tǒng)發(fā)展的真實(shí)性的實(shí)驗(yàn)分類學(xué)；應(yīng)用電子計(jì)算機(jī)處理數(shù)據(jù)的方法進(jìn)行分類的數(shù)值分類學(xué)等?？傊?，上述各種新的研究動(dòng)向推動(dòng)了分類學(xué)的發(fā)展，但根據(jù)形態(tài)特征的分類在先進(jìn)的被子植物分類中仍然是一重要的基本的組成部分。二、分類系統(tǒng)（一）人為分類系統(tǒng)與自然分類系統(tǒng)根據(jù)歷史的發(fā)展，植物分類的方法歸納恰里可分為兩種：一種是人為分類方法。是人們按照自己的目的和發(fā)表，選擇植物的一個(gè)或幾個(gè)特征為標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行分類，然后按人為的標(biāo)準(zhǔn)順序排成分類系統(tǒng)。按這種方法建立的分類系統(tǒng)稱為人類系統(tǒng)。如我國(guó)明朝著名的植物學(xué)家李時(shí)珍（1518——1593）所著《本草綱目》根據(jù)植物的外形及用途將植物分為草、木、谷、果、菜等五個(gè)部。又如瑞典植物學(xué)家林奈（Carl Von Linne 1707——1778）根據(jù)雄蕊的有、數(shù)目及著生情況將植物分為24綱，123綱為顯花植物（即被子植物），分別稱一雄蕊綱、二雄蕊綱、三雄蕊綱……等等。上述這樣的分類系統(tǒng)，均不能反映植物的親緣高跟鞋和進(jìn)化順序，常常把親緣關(guān)系很遠(yuǎn)的植物歸為一類，而把親員關(guān)系很近的則又分開了，如將禾本科中具有三個(gè)雄蕊的植物列入三雄蕊綱，具有二個(gè)雄蕊的則被列入三雄蕊綱。另一種是自然分類方法，是根據(jù)植物親員關(guān)系的親疏遠(yuǎn)近，作為分類的原則。按照生物進(jìn)化的觀點(diǎn)，植物間形態(tài)結(jié)構(gòu)習(xí)性等相似是由于來(lái)自共同的祖先而具有相似的遺傳性所致，即類型的同意說(shuō)明來(lái)源的一致。因此根據(jù)植物形態(tài)結(jié)構(gòu)習(xí)性的相似程度就辨明它們之間親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近。例如楊樹和水道它們的相同點(diǎn)多，親緣關(guān)系就近。根據(jù)親緣關(guān)系建立的分類系統(tǒng)稱為自然分類系統(tǒng)或系統(tǒng)發(fā)育分類系統(tǒng)。自19世紀(jì)以來(lái)，分類學(xué)力求建立客觀反映生物界親緣關(guān)系和進(jìn)化順序的自然分類系統(tǒng)，很多分類學(xué)家根據(jù)各自的系