【正文】 ndition）：為環(huán)境因素提供物質(zhì)和能量基質(zhì)的組成部分。（4） 環(huán)境科學(xué)（environment science）：研究人與環(huán)境之間物質(zhì)和轉(zhuǎn)化規(guī)律的科學(xué)。2．大環(huán)境與小環(huán)境（環(huán)境分類(lèi)）二． 生態(tài)因子定義：生態(tài)因子（ecological factors）是指環(huán)境中對(duì)生物生長(zhǎng)、發(fā)育、生殖、行為和分布有直接或間接作用的環(huán)境要素。 （1）包括5種類(lèi)型的因子： l 氣候因子（光、溫、水、空氣等因子）；l 土壤因子（土壤物理性質(zhì)、化學(xué)性質(zhì)、肥力和土壤生物等因子）；l 生物因子（動(dòng)物、植物、微生物等因子）；l 地形因子（海拔高度、坡度、坡向等）；l 人為因子。此外，自然因子(physical factors)：指光照、溫度、水分、礦物質(zhì)等。實(shí)際上狹義的生態(tài)因子即為此類(lèi)，可擴(kuò)大成6類(lèi)因子即光、溫度、水分、COO礦物質(zhì)等。（2）生態(tài)因子的其它分類(lèi) ●Smith(1935) 密度制約因子(density dependent factors)：作用強(qiáng)度隨種群密度的變化而變化，因此有調(diào)節(jié)種群數(shù)量，維持種群平衡的作用，如食物、天敵和流行病等各種生物因子； 非密度制約因于(density independent factors)：作用強(qiáng)度不隨種群密度的變化而變化，因此對(duì)種群密度不能起調(diào)節(jié)作用，如溫度、降水和天氣變化等非生物因子。 ●前蘇聯(lián)學(xué)者 (1953) 穩(wěn)定因子是指終年恒定的因子，如地磁、地心引力和太陽(yáng)輻射常數(shù)等，這些穩(wěn)定生態(tài)因子的作用主要是決定生物的分布 變動(dòng)因子又可分為周期變動(dòng)因子和非周期變動(dòng)因子，前者如一年四季變化和潮汐漲落等；后者如刮風(fēng)、降水、捕食和寄生等，這些生態(tài)因子主要是影響生物的數(shù)量。 2. 生態(tài)因子作用的一般特征（一般規(guī)律）（1）綜合作用：每一個(gè)生態(tài)因子那是在與其他因子的相互影響、相互制約中起作用的，任何一個(gè)因子的變化都會(huì)在不同程度上引起其他因子的變化。 （2）主導(dǎo)因子作用：對(duì)生物起作用的諸多因子是非等價(jià)的 。（3）階段性作用；（4）可調(diào)節(jié)（補(bǔ)償）作用但不可代替性：某一因子的數(shù)量不足，有時(shí)可以靠另一因子的加強(qiáng)而得到調(diào)劑和補(bǔ)償；（5）限制性作用：生物在生長(zhǎng)發(fā)育的不同階段往往需要不同的生態(tài)因子或生態(tài)因子的不同強(qiáng)度。因此某一生態(tài)因子的有益作用常常只限于生物生長(zhǎng)發(fā)育的某一特定階段。 第二節(jié) 生物與環(huán)境關(guān)系的基本原理一、生物對(duì)生態(tài)因子的耐受限度 l 限制因子（limiting factor）：①限制生物生存和繁殖的關(guān)鍵性因子。②在眾多生態(tài)因子中，任何接近或超過(guò)某種生物的耐受性極限，而且阻止其生長(zhǎng)、繁殖或擴(kuò)散甚至生存的因素。l 最小因子法則（law of minimum）：Leibig(德國(guó)有機(jī)化學(xué)家) 能夠影響生物的無(wú)數(shù)因子中，總有一個(gè)因素限制生物的生長(zhǎng)、生存或繁殖。①只能用于穩(wěn)態(tài)條件下 ②必須考慮到各種因子之間的相互關(guān)系 ③對(duì)于溫度和光等多種生態(tài)因子都是適用的 耐受性法則（law of tolerance）l 耐受性（tolerance）：①指生物能夠忍受外界極端條件的能力；②指單個(gè)有機(jī)體或種群能夠生存的某一生態(tài)因子的范圍。 又稱(chēng)shelford 耐性定律。任何一個(gè)生態(tài)因子在數(shù)量或質(zhì)量上的不足或過(guò)多，即當(dāng)其接近或達(dá)到某種生物的耐受性限制時(shí)，使該種生物衰退或不能生存。l 耐性限度（the limits of tolerance）： 每個(gè)種只能在環(huán)境條件一定范圍內(nèi)生存和繁殖。也即生物種在其生存范圍內(nèi)，對(duì)任一生態(tài)因子的需求總有其上限與下限，兩者之間的距離就是該種對(duì)該因子的耐性限度。生物種的耐受曲線(xiàn)l 耐性限制用曲線(xiàn)表示，稱(chēng)為耐受曲線(xiàn)（tolerance curve）。l 廣生態(tài)幅生物與狹生態(tài)幅生物分布耐性曲線(xiàn)。二、生物對(duì)各生態(tài)因子耐受性之間的相互關(guān)系 l 在對(duì)生物產(chǎn)生影響的各種生態(tài)因子之間存在著明顯的相互影響。l 當(dāng)濕度很低和很高時(shí)，該種生物所能耐受的溫度范圍都比較窄(中濕條件下所能耐受的溫度范圍較寬)。l 在低溫和高溫條件下(兩極端溫度)，該種生物所能耐受的濕度范圍也比較窄，而在中溫或最適溫度條件下所能耐受的濕度范圍比較寬。l 結(jié)論：生物生存的最適溫度取決于濕度狀況，而生物生存的最適濕度又依賴(lài)于溫度狀況。l 生物對(duì)非生物因子的生理耐受范圍對(duì)植物和動(dòng)物的分布顯然具有重要影響。生物的分布區(qū)分為兩種情況： (1)生理分布區(qū)和生理最適分布區(qū)：只考慮生物的生理耐受性而排除其他生物對(duì)其分布的影響； (2)生態(tài)分布區(qū)和生態(tài)最適分布區(qū)：指生物在自然界的實(shí)際分布區(qū)，這種分布區(qū)是非生物因子和生物因子共同作用的結(jié)果 l 生物因子和非生物因子之間也是相互影響的。生物對(duì)非生物因子的耐受范圍或最適生存區(qū)段常因生物之間的競(jìng)爭(zhēng)而被改變。 三、大環(huán)境和小環(huán)境對(duì)生物的不同影響 l 小環(huán)境：指對(duì)生物有著直接影響的鄰接環(huán)境，如接近植物個(gè)體表面的大氣環(huán)境、土壤環(huán)境和動(dòng)物洞穴內(nèi)的小氣候等。l 大環(huán)境：指地區(qū)環(huán)境(如具有不同氣候和植被特點(diǎn)的地理區(qū)域)、地球環(huán)境(包括大氣圈、巖石圈、水圈、土壤圈和生物圈的全球環(huán)境)和宇宙環(huán)境。大環(huán)境不僅直接影響著小環(huán)境，而且對(duì)生物體也有著直接或間接的影響。 l 生物群落帶(biome)：指具有相似群落的一個(gè)區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型，它把具有相似非生物環(huán)境和相似生態(tài)結(jié)構(gòu)的區(qū)域連成一個(gè)大區(qū)。 l 小環(huán)境的重要性及其與大環(huán)境特征的差異程度：l 八齒小蠹對(duì)樹(shù)干小環(huán)境的利用情況 l 小氣候與峰鳥(niǎo)巢的關(guān)系 四、生物對(duì)生態(tài)因子耐受限度的調(diào)整 馴化：如果一種生物長(zhǎng)期生活在它的最適生存范圍偏一側(cè)的環(huán)境條件下，久而久之就會(huì)導(dǎo)致其耐受曲線(xiàn)的位置移動(dòng)，并可產(chǎn)生一個(gè)新的最適生存范圍，而適宜范圍的上下限也會(huì)發(fā)生移動(dòng)。l 生物借助于馴化過(guò)程可以稍稍調(diào)整它對(duì)某個(gè)生態(tài)因子或某些生態(tài)因子的耐受范圍。l 馴化也可理解為生物體內(nèi)決定代謝速率的酶系統(tǒng)的適應(yīng)性改變。l 馴化過(guò)程一般可在短時(shí)間內(nèi)完成，對(duì)很多小動(dòng)物最短只需24小時(shí)便可完成馴化。休眠(即處于不活動(dòng)狀態(tài))：是動(dòng)植物抵御暫時(shí)不利環(huán)境條件的一種非常有效的生理機(jī)制。使動(dòng)物最大限度地減少能量消耗。l 埃及睡蓮經(jīng)過(guò)了1000年的體眠之后仍有80%以上的蓮子保持著萌發(fā)能力。l 季節(jié)性休眠也是持續(xù)占有一個(gè)生境的重要方式。l 很多昆蟲(chóng)在不利的氣候條件下往往進(jìn)入滯育狀態(tài)。 l 恒溫動(dòng)物當(dāng)環(huán)境溫度超過(guò)適溫區(qū)過(guò)多的時(shí)候會(huì)進(jìn)入蟄伏狀態(tài)。 l 冬眠和夏眠現(xiàn)象則是靠中介刺激(如光周期的改變)激發(fā)的 。晝夜節(jié)律和其他周期性的補(bǔ)償變化 l 補(bǔ)償性的變化往往是有節(jié)律的。生物在不同的季節(jié)可以表現(xiàn)出不同的生理最適狀態(tài)(因馴化) ，因此生物在一個(gè)時(shí)期可以比其他時(shí)期具有更強(qiáng)的馴化能力，或者具有更大的補(bǔ)償調(diào)節(jié)能力。 l 補(bǔ)償能力的周期性變化，實(shí)際上有很多是反映了環(huán)境的周期性變化，如溫帶地區(qū)溫度的周期變化和熱帶地區(qū)干旱季節(jié)和潮濕季節(jié)的周期變化等。很多沿岸帶生物在耐受能力方面常常以潮汐周期和月周期為基礎(chǔ)發(fā)生變化。 l 耐受性的節(jié)律變化或?qū)ψ钸m條件選擇的節(jié)律變化大都是由外在因素決定的(即外源性的)，很可能是生物對(duì)生態(tài)因子周期變化不斷適應(yīng)的結(jié)果。 l 某些耐受性的周期變化或馴化能力的變化(無(wú)論是長(zhǎng)期的或晝夜的)至少有一部分是由生物自身的內(nèi)在節(jié)律引起的。 五、內(nèi)穩(wěn)態(tài)生物和非內(nèi)穩(wěn)態(tài)生物 l 內(nèi)穩(wěn)態(tài)(homeostasis)機(jī)制，即生物控制自身的體內(nèi)環(huán)境使其保持相對(duì)穩(wěn)定，是進(jìn)化發(fā)展過(guò)程中形成的一種更進(jìn)步的機(jī)制，它或多或少能夠減少生物對(duì)外界條件時(shí)依賴(lài)性。 l 具有內(nèi)穩(wěn)態(tài)機(jī)制的生物借助于內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定而相對(duì)獨(dú)立于外界條件，大大提高了生物對(duì)生態(tài)因子的耐受范圍。 l 內(nèi)穩(wěn)態(tài)的基礎(chǔ)：生理、行為l 調(diào)節(jié)體溫：生理：恒溫動(dòng)物：控制體內(nèi)產(chǎn)熱 行為：變溫動(dòng)物：減少熱量散失，利用環(huán)境熱源l 調(diào)節(jié)體內(nèi)的鹽濃度或調(diào)節(jié)體內(nèi)的其他各種狀態(tài) ：滲透壓調(diào)節(jié) l 維持體內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定性是生物擴(kuò)大環(huán)境耐受限度的一種主要機(jī)制，并被各種生物廣泛利用。 但擴(kuò)大耐受范圍不可能是無(wú)限的。 l 內(nèi)穩(wěn)態(tài)生物：內(nèi)穩(wěn)態(tài)機(jī)制能夠發(fā)揮作用的范圍就是它的耐受范圍。l 非內(nèi)穩(wěn)態(tài)生物：其耐受限度只簡(jiǎn)單地決定于其特定酶系統(tǒng)能在什么溫度范圍內(nèi)起作用。 l 內(nèi)穩(wěn)態(tài)生物和非內(nèi)穩(wěn)態(tài)生物耐受限度的不同意義l 生物對(duì)不同非生物因子的耐受性是相互關(guān)聯(lián)的。可以借助于馴化過(guò)程而加以調(diào)整，也可在較長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中發(fā)生改變。內(nèi)穩(wěn)態(tài)機(jī)制只能為生物提供一種發(fā)展廣耐受性的方式。 六、生物保持內(nèi)穩(wěn)態(tài)的行為機(jī)制 l 在外界條件的一定范圍內(nèi)，動(dòng)物和植物都能利用各種行為機(jī)制使體內(nèi)保持恒定性。 l 植物：葉子和花瓣有晝夜的運(yùn)動(dòng)和變化。例如豆葉的晝挺夜垂的變化或睡眠運(yùn)動(dòng)、向日葵花序隨太陽(yáng)的方向而徐徐轉(zhuǎn)動(dòng)等。l 動(dòng)物： （1） 身體姿態(tài)：如沙漠蜥 （2）往返移動(dòng)：在比較冷和熱的兩個(gè)地點(diǎn)(都不是最適溫度)之間往返移動(dòng)； （3）追尋適宜棲地 ：如生活在特立尼達(dá)雨體中的兩種按蚊 l 其他的行為機(jī)制： （1）躲入洞穴 ：如鼠兔 ，抵御一10℃以下的嚴(yán)寒 （2）構(gòu)筑巢穴：如白蟻巢（具有調(diào)節(jié)溫濕度的作用 ）、鳥(niǎo)巢（澳大利亞眼斑冢雉 ） 七、適應(yīng)組合 l 生物對(duì)生態(tài)因子耐受范圍的擴(kuò)大或變動(dòng)(不管是大的調(diào)整還是小的調(diào)整)都涉及到生物的生理適應(yīng)和行為適應(yīng)問(wèn)題。 l 適應(yīng)組合(adaptive suites) ：生物對(duì)一組特定環(huán)境條件表現(xiàn)出的彼此之間的相互關(guān)聯(lián)的一整套協(xié)同的適應(yīng)特性。沙漠植物的適應(yīng)組合：抗干旱、節(jié)水的適應(yīng)性 （1）落葉（2）形態(tài)：葉表皮增厚、減少氣孔數(shù)目和形成卷葉 （3）旱生植物（肉質(zhì)植物）： ①水分大量貯存在植物的根、莖或葉中 ②盡量減少蒸騰作用失水：夜晚才打開(kāi)氣孔 沙漠動(dòng)物的適應(yīng)組合：熱量調(diào)節(jié)和水分平衡l 駱駝 ：（1）清晨取食，獲得水分； （2）尿的濃縮最大限度地減少水分輸出； （3）脂肪在代謝時(shí)會(huì)產(chǎn)生代謝水； （4）失水主要是來(lái)自細(xì)胞間液和組織間液，細(xì)胞質(zhì)不會(huì)因失水而受影響； （5）紅細(xì)胞的特殊結(jié)構(gòu)也可保證其不受質(zhì)壁分離的損害，同樣的適應(yīng)結(jié)構(gòu)也能保證紅細(xì)胞在血液含水量突然增加時(shí)不會(huì)發(fā)生破裂，一次飲水可以喝下極大量的水分 。（6）在白天可吸收大量的熱使體溫升高。體溫升高后會(huì)減少身體與環(huán)境之間的溫差，從而減緩吸熱過(guò)程。當(dāng)需要冷卻時(shí)，皮下起隔熱作用的脂肪會(huì)轉(zhuǎn)移到駝峰中，從而加快身體的散熱。 第三節(jié) 生物與光的關(guān)系 l 地球熱量的來(lái)源，溫度，風(fēng)，云，自然界一切變化的動(dòng)力l 光合作用的能源，主要是紅光， 光合作用兩個(gè)反應(yīng)中心, P680 和P720；地區(qū)所有生命的最初來(lái)源, 生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)與物質(zhì)循環(huán)的動(dòng)力l 動(dòng)植物的生長(zhǎng)發(fā)育離不開(kāi)光； 生物物的熱能代謝，行為，生活周期和地理分布都受光的影響l 動(dòng)物的晝夜節(jié)律，植物的光周期現(xiàn)象l 動(dòng)植物中的色素形成離不開(kāi)光l 一些低等植物可以利用一些高等植物不能利用的光，如紫外光l 自然界中的光有量(density)和質(zhì)(quality)之分一、光的性質(zhì) l 可見(jiàn)光的波長(zhǎng)在380—760納米之間 l 波長(zhǎng)小于380納米的是紫外光，波長(zhǎng)大于760納米的是紅外光 l 紫外光對(duì)生物和人有殺傷和致癌作用 l 只有可見(jiàn)光才能在光合作用中被植物所利用并轉(zhuǎn)化為化學(xué)能。 l 植物的葉綠素是綠色的，它主要吸收紅光（760—620納米）和藍(lán)光（490—435納米 ） 二、光質(zhì)的變化及其對(duì)生物的影響 l 空間變化：短波光隨緯度增加而減少，隨海拔升高而增加。 l 時(shí)間變化：冬季長(zhǎng)波光增多，夏季短波光增多；一天之內(nèi)中午短波光較多，早晚長(zhǎng)波光較多。l 森林生態(tài)系統(tǒng)：到達(dá)下木層的日光中紅光和藍(lán)光所剩不多。生活在那里的植物必須對(duì)低輻射能環(huán)境有較好的適應(yīng)。 l 水體：水對(duì)光有很強(qiáng)的吸收和散射作用，大大限制了海洋透光帶的深度。在較深的水層中只有綠光占有較大優(yōu)勢(shì)，紅藻紫菜能較有效地利用綠光 。 l 高山：紫外光的作用抑制了植物莖的伸長(zhǎng)，所以很多高山植物都具有特殊的蓮座狀葉叢。l 動(dòng)物：光質(zhì)對(duì)于動(dòng)物的分布和器官功能的影響目前還不十分清楚。在節(jié)被動(dòng)物、魚(yú)類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)和哺乳動(dòng)物中，有些種類(lèi)色覺(jué)很發(fā)達(dá)，另一些種類(lèi)則完全沒(méi)有色覺(jué)。在哺乳動(dòng)物中，只有靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物才具有發(fā)達(dá)的色覺(jué)。 三、光照強(qiáng)度的變化及其對(duì)生物的影響 (一)光照強(qiáng)度的變化 l 光照強(qiáng)度在赤道地區(qū)最大，隨緯度的增加而逐漸減弱。 l 光照強(qiáng)度還隨海拔高度的增加而增強(qiáng)。l 在北半球的溫帶地區(qū)， 山的南坡所接受的光照比平地多，而平地所接受的光照又比北坡多。較高緯度的南坡可比較低緯度的北坡得到更多的日光能，因此南方的喜熱作物可以移栽到北方的南坡上生長(zhǎng)。 l 在一年中，夏季光照強(qiáng)度最大，冬季最小。在一天中，中午的光照強(qiáng)度最大，早晚的光照強(qiáng)度最小。 l 光照強(qiáng)度在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)將會(huì)自上而下逐漸減弱，一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的垂直分層現(xiàn)象既決定于群落本身，也決定于所接受的日光能總量。 (二)光照強(qiáng)度與水生植物 l 光的穿透性限制著植物在海洋中的分布，只有在海洋表層的透光帶內(nèi)，植物的光合作用量才能大于呼吸量。l 光補(bǔ)償點(diǎn)：植物的光合作用量剛好與植物的呼吸消耗相平衡之處。l 生活在開(kāi)闊大洋和沿岸透光帶中的植物主要是單細(xì)胞的浮游植物。如果海洋中的浮游藻類(lèi)沉降到補(bǔ)償點(diǎn)以下或者被洋流攜帶到補(bǔ)償點(diǎn)以下而又不能很快回升到表層時(shí)，這些藻類(lèi)使會(huì)死亡。扎根海底的巨型藻類(lèi)通常只能出現(xiàn)在大陸沿岸附近，這里的海水深度一般不會(huì)超過(guò)100米。