【正文】 空間，包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木質(zhì)部導(dǎo)管。 2)共質(zhì)體（ Symplast） －－ 指原生質(zhì)膜以內(nèi)的物質(zhì)和空間，包括原生質(zhì)體、內(nèi)膜系統(tǒng)及胞間連絲等。 胞間連絲－－ 相鄰細(xì)胞之間的原生質(zhì)絲，是細(xì)胞之間物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ馈? 養(yǎng)分需要通過 原生質(zhì)膜 才能進(jìn)入共質(zhì)體 原生質(zhì)膜的特點(diǎn)： 具有 選擇透性的生物半透膜 原生質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)： “流動(dòng)鑲嵌模型” 原生質(zhì)膜是一個(gè)具有精密結(jié)構(gòu)的屏障，對(duì)不同的物質(zhì)具有不同的透性。一些 親脂性非極性分子或不帶電的極性小分子 能溶于雙層磷脂層中，因而能以擴(kuò)散的形式透過質(zhì)膜。而極性大分子或帶電離子則要借助膜上的某些物質(zhì)才能透過。這種借助膜上物質(zhì)進(jìn)行穿透的過程叫運(yùn)輸（ transport）。 對(duì)植物而言，習(xí)慣上也叫吸收（ absorption）。 生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型： ? 被動(dòng)吸收（ Passive absorption） 定義： 膜外養(yǎng)分順濃度梯度（分子）或電化學(xué)勢(shì)梯度（離子）、不需消耗代謝能量而自發(fā)地（即沒有選擇性地）進(jìn)入原生質(zhì)膜的過程。 形式： (1) 簡(jiǎn)如親脂性分子 (O N2)、 不帶電極性小分子(H2O、 CO2 、 甘油 ) (2)主要形式。機(jī)理如下： a. 通道蛋白 （ channel protein） ： 認(rèn)為貫穿雙重磷脂層的蛋白質(zhì)在一定條件下開啟，成為一定類型離子的“通道”。 b. 運(yùn)輸?shù)鞍祝?transport protein） ： 認(rèn)為運(yùn)輸?shù)鞍自陔x子的電化學(xué)勢(shì)作用下，與離子結(jié)合并產(chǎn)生構(gòu)型變化，從而將離子翻轉(zhuǎn)“倒入”膜內(nèi)。 離子的運(yùn)輸動(dòng)力來(lái)自膜間的電化學(xué)勢(shì)梯度，當(dāng)膜兩邊的電化學(xué)勢(shì)梯度相等時(shí)，離子達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡，凈吸收停止。 ?主動(dòng)吸收（ active absorption） 定義： 膜外養(yǎng)分逆濃度梯度或電化學(xué)勢(shì)梯度、需要消耗代謝能量、有選擇性地進(jìn)入原生質(zhì)膜內(nèi)的過程。 機(jī)理 :載體學(xué)說和離子泵學(xué)說 (1) 載體解說 ① 載體（ carrier） －－ 指生物膜上存在的能攜帶離子通過膜的大分子。這些大分子形成載體時(shí)需要能量（ ATP）。 載體對(duì)一定的離子有專一的結(jié)合部位，能有選擇性地?cái)y帶某種離子通過膜。 ② 載體轉(zhuǎn)運(yùn)離子的過程 (3) 離子泵解說 （ 2） 離子泵（ Ion’s bump） ： 是位于植物細(xì)胞原生質(zhì)膜上的 ATP酶，它能逆電化學(xué)勢(shì)將某種離子“ 泵入 ” 細(xì)胞內(nèi)，同時(shí)將另一種離子 “ 泵出 ” 細(xì)胞外。 外界 膜 細(xì)胞質(zhì) 離子運(yùn)輸過程 離子泵假說圖示 ATP酶 陰離子 載體 ATP H2PO3＋ ＋ ADP－ + H2O OH－ + ADP K＋ 、 Na＋ H＋ OH－ 陰離子 ＋ H2O H＋ ＋ H3PO4 1）短距離運(yùn)輸 橫向運(yùn)輸： 根表皮 皮層 內(nèi)皮層 中柱 (導(dǎo)管 ) 質(zhì)外體途徑： ：根尖的分生區(qū)和伸長(zhǎng)區(qū) ：自由擴(kuò)散、靜電吸引 ： Ca2+、 Mg 2+等 共質(zhì)體途徑 ： （ 1）運(yùn)輸部位： 根毛區(qū) （ 2）運(yùn)輸方式： 擴(kuò)散、原生質(zhì)流動(dòng) （ 3）運(yùn)輸?shù)酿B(yǎng)分種類： NO3 、 H2PO4 、 K+ 、 SO42 、 Cl等 離子短距離運(yùn)輸?shù)馁|(zhì)外體 (A)和共質(zhì)體 (B)示意圖 2)長(zhǎng)距離運(yùn)輸 縱向運(yùn)輸：養(yǎng)分沿木質(zhì)部導(dǎo)管向上 或沿韌皮部篩管向下或向上 a. 木質(zhì)部運(yùn)輸 （ 1）動(dòng)力：蒸騰作用、根壓 （ 2）方向：?jiǎn)蜗? 根 地上部（葉、果實(shí)、種子） （ 1）特點(diǎn)： 養(yǎng)分在活細(xì)胞內(nèi)雙向運(yùn)輸 （ 2）韌皮部中養(yǎng)分的移動(dòng)性 營(yíng)養(yǎng)元素的移動(dòng)性與再利用程度的關(guān)系 營(yíng)養(yǎng)元素 移動(dòng)性 再利用 缺 素 癥 程 度 出現(xiàn)部位 N P K Mg 大 高 老葉 S Fe Mn Zn Cu Mo 小 低 新葉 新葉頂端分生組織 Ca B 難移動(dòng) 很 低 c. 木質(zhì)部與韌皮部之間的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移 木質(zhì)部 韌皮部 順濃度梯度 滲漏作用 逆濃度梯度 轉(zhuǎn)移細(xì)胞 木質(zhì)部與韌皮部之間養(yǎng)分轉(zhuǎn)移示意圖（二） 植物根系對(duì)有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的吸收 植物可吸收的有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的種類： 含氮：氨基酸、酰胺等 含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸 其它： RNA、 DNA、 核苷酸等 五、植物葉部對(duì)養(yǎng)分的吸收 葉部營(yíng)養(yǎng) (或根外營(yíng)養(yǎng) )－－植物通過葉部或非根系部分吸收養(yǎng)分來(lái)營(yíng)養(yǎng)自己的現(xiàn)象 一、葉部吸收養(yǎng)分的途徑 氣孔 保衛(wèi)細(xì)胞 角質(zhì)膜 上表皮細(xì)胞 柵欄組織 海綿組織 維管束 下表皮細(xì)胞 葉片的結(jié)構(gòu)示意圖 （一）表皮細(xì)胞途徑 養(yǎng)分 臘質(zhì)層 分子間隙 角質(zhì)膜 角質(zhì)層 分子間隙 (通透性差 ) 角化層 借助果膠 （ 二）氣孔途徑 1. 氣態(tài)養(yǎng)分（如 CO SO2） 進(jìn)入的必經(jīng)之路 2. 一些離子態(tài)養(yǎng)分也可通過擴(kuò)散進(jìn)入，然后被比鄰氣孔的葉肉細(xì)胞吸收 （三）葉部吸收養(yǎng)分的機(jī)理 1. 被動(dòng)吸收 2. 主動(dòng)吸收 （四）葉部營(yíng)養(yǎng)的特點(diǎn) 1. 葉部營(yíng)養(yǎng)具有較高的吸收轉(zhuǎn)化速率，能及時(shí)滿足植物對(duì)養(yǎng)分的需要－－用于及時(shí)防治某些缺素癥或補(bǔ)救因不良?xì)夂驐l件或根部受損而造成的營(yíng)養(yǎng)不良 2. 葉部營(yíng)養(yǎng)直接促進(jìn)植物體內(nèi)的代謝作用 ，如直接影響一些酶的活性－－用于調(diào)節(jié)某些生理過程，如一些植物開花時(shí)噴施硼肥，可以防止“花而不實(shí)” 3. 葉部噴施可以防止養(yǎng)分在土壤中固定 對(duì)于微量元素，是常用的一種施用手段 對(duì)于大量元素，只能作為根際營(yíng)養(yǎng)的補(bǔ)充 （五）葉部營(yíng)養(yǎng)的應(yīng)用條件（影響因素） 4. 葉片結(jié)構(gòu)（作物種類） (1) 葉片類型 雙子葉：葉面積大，角質(zhì)膜薄，易吸收 (2) 葉的年齡： 幼葉比老葉吸收能力強(qiáng) (3) 葉的正反面： 葉背面比葉表面吸收效果好 2. 溶液的組成 如氮肥：尿素 硝酸鹽 銨鹽 鉀肥：氯化鉀 硝酸鉀 磷酸二氫鉀 3. 濕潤(rùn)時(shí)間 （ ～ 1小時(shí)） 可加入“潤(rùn)濕劑”： ～ ％洗滌劑或中性皂 噴施時(shí)間：清晨、傍晚或陰天 4. 溶液反應(yīng) 酸性：有利于陰離子吸收 中性～微堿性：有利于陽(yáng)離子吸收 5. 溶液濃度： ～ 2％ 第二節(jié) 影響植物吸收養(yǎng)分的環(huán)境條件 一、介質(zhì)中的養(yǎng)分濃度 要求土壤溶液中的養(yǎng)分濃度維持在適 宜植物生長(zhǎng)的水平 過低：吸收困難； 過高：造成鹽害 二、光照 光合作用 光合磷酸化 ATP 吸收 三、溫度 呼吸作用 氧化磷酸化 ATP 吸收 一、介質(zhì)中的養(yǎng)分濃度 要求土壤溶液中的養(yǎng)分濃度維持在適 宜植物生長(zhǎng)的水平 。 KCl和 NaCl濃度對(duì)離體大麥根吸收 K+和 Na+速率的影響 濃度（ mmol/L） 吸收率（181。mol/g鮮重h） 0 2 4 6 8 2 3 4 5 1 K+ Na+ 外界磷濃度對(duì)生長(zhǎng) 4周的 8種植物以及生長(zhǎng) 24小時(shí)的大麥吸磷速率的影響 生長(zhǎng) 24小時(shí) 生長(zhǎng) 8周 1 10 1 10 100 1000 磷濃度（ 181。mol/L） 磷吸收率（181。mol/g根鮮重h） 一般 6~38186。C 的范圍內(nèi) ， 根系對(duì)養(yǎng)分的吸收隨溫度升高而增加 。 溫度過高 （ 超過 40186。C ） 時(shí) ， 高溫使體內(nèi)酶鈍化 ， 從而減少了可結(jié)合養(yǎng)分離子載體的數(shù)量 ， 同時(shí)高溫使細(xì)胞膜透性增大 ， 增加了礦質(zhì)養(yǎng)分的被動(dòng)溢泌 。 低溫往往是植物的代謝活性降低 ，從而減少養(yǎng)分的吸收量 。 二、溫度 光照可通過影響植物葉片的光合強(qiáng)度而對(duì)某些酶的活性 、 氣孔的開閉和蒸騰強(qiáng)度等產(chǎn)生間接影響 ， 最終影響到根系對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收 。 三、光照 養(yǎng)分含量 （相對(duì) % ） 照度 指數(shù) NH 4 + H 2 PO 4 K + Ca 2+ Mg 2+ Mn 2+ SiO 2 100 100 100 100 100 100 100 100 58 58 76 78 107 103 85 5 56 40 33 41 64 68 46 65 5 17 15 13 49 40 22 35 光照對(duì)水稻吸收養(yǎng)分的影響 處 理 每株干物 質(zhì)重 (g) 根呼吸作用 (O 2 181。L/g 干物質(zhì) ) 32P相對(duì)吸收速率 ( cpm/g 干物質(zhì) ) 對(duì) 照 100 去基部 葉 片 57 遮 蔭 32 遮蔭和去基部葉片對(duì)水稻根呼吸作用 和 32P吸收率的影響 水分狀況是決定土壤中養(yǎng)分離子以擴(kuò)散還是以質(zhì)流方式遷移的重要因素 ， 也是化肥溶解和有機(jī)肥料礦化的決定條件 。 水分狀況對(duì)植物生長(zhǎng) ， 特別是對(duì)根系的生長(zhǎng)有很大影響 ， 從而間接影響到養(yǎng)分的吸收 。 四、水分 土壤水分 ： 作用： 、有效性和遷移 、土壤微生物活性、 土壤溫度等，從而影響?zhàn)B分形態(tài)、 轉(zhuǎn)化及有效性 適宜的土壤含水量： 五、土壤通氣性 （與土壤水分協(xié)調(diào)） 田間持水量的 60~80% 土壤通氣狀況主要從三個(gè)方面影響植物對(duì)養(yǎng)分的吸收：一是根系的呼吸作用；二是有毒物質(zhì)的產(chǎn)生；三是土壤養(yǎng)分的形態(tài)和有效性 。 良好的通氣環(huán)境 ， 能使根部供氧狀況良好 ， 并能使呼吸產(chǎn)生的CO2從根際散失 。 這一過程對(duì)根系正常發(fā)育 、 根的有氧代謝以及離子的吸收都有十分重要的意義 。 五、通氣狀況 pH 改變了介質(zhì)中 H+和 OH的比例 。 其對(duì)離子吸收的影響主要是通過根表面 ， 特別是細(xì)胞壁上的電荷變化及其與 K+， Cu2+，Mg2+等陽(yáng)離子的競(jìng)爭(zhēng)作用表現(xiàn)出來(lái)的 。 六、土壤反應(yīng)（ pH） 外部溶液的 pH及 Ca2+的供應(yīng)對(duì)大麥根 K+凈吸收率的影響 pH 2 3 4 5 6 0 +10 +20 K+凈吸收率 （μmolg/鮮重 3h） 7 8 9 10 10 +Ca2+ Ca2+ 溶液 pH 相對(duì)吸硼量 (%) 6 7 8 9 10 0 20 40 80 100 11 60 硼的相對(duì)吸收率與外部溶液 pH值的關(guān)系 以 pH6時(shí)各種供應(yīng)濃度的吸收量為 100，其中實(shí)線：未解離H3BO3的百分?jǐn)?shù)； ： 10 mg/kgB； ： mg/kgB； ： mg/kgB； ： mg/kgB； ： mg/kgB 營(yíng)養(yǎng)元素 土壤中有效含量 較多時(shí)的 pH范圍 氮 ～ 鉀、鈣、鎂 磷 ～ 硫 鐵、錳、鋅 銅、鈷 鉬 硼 ～ 總的來(lái)說， ～ ， 各種養(yǎng)分的有效性均較高 pH值 土壤反應(yīng)和植物有效養(yǎng)分含量的關(guān)系 七、土壤的氧化還原狀況 如 Eh低，養(yǎng)分呈還原態(tài)，除 NH