制醫(yī)學(xué)課件 生化 蛋白質(zhì)的生物合成-文庫吧
2024-12-20 05:41 本頁面
【正文】 了改變 ，則其代表的氨基酸往往會發(fā)生改變?nèi)?UCU變?yōu)閁AU（ 酪氨酸 ） 或 ACU（ 蘇氨酸 ） 。 4． 密碼的通用性 （ universal） :無論原核生物如病毒 、 細菌等和真核生物包括人類都共用一套遺傳密碼即三聯(lián)體密碼 。 但近年發(fā)現(xiàn) ， 在真核細胞的線粒體 、 葉綠體中的蛋白質(zhì)生物合成時 ， 雖然也使用三聯(lián)體密碼 ， 但所代表的氨基酸有少許的差異 ， 主要有 （ 括號內(nèi)是通用遺傳密碼所代表的氨基酸 ） ： AUA（ 異亮氨酸 ） ：起始密碼 、 蛋氨酸 AUG（ 蛋氨酸兼起始密碼 ） 、 AUU（ 異亮氨酸 ） ：起始密碼 AGA(精氨酸 )、 AGG(精氨酸 )：終止密碼 UGA（ 終止密碼 ） ：色氨酸 5． 密碼的方向性： 在 mRNA中 ， 遺傳密碼的閱讀總是從 5′→ 3′， 且排列上總是起始密碼位于靠近 mRNA的 5′端 ， 而終止密碼位于靠近mRNA的 3′端 。 在 mRNA中遺傳密碼的這種方向性排列決定了其翻譯的方向性 。 mRNA集中于胞質(zhì)內(nèi) ， 大部分與核糖體結(jié)合 ，可能有少部分與其他蛋白質(zhì)結(jié)合存在 。 mRNA與蛋白質(zhì) （ 包括核糖體 ） 的結(jié)合存在可能使其不易被細胞內(nèi)經(jīng)常存在的核糖核酸酶 （ RNase）所降解 ， 因而對 mRNA具有保護作用 。 在哺乳動物 mRNA分子中 ， 除翻譯部分 （ 即從起始密碼至終止密碼之間的 mRNA） 外 ， 一般還包括靠近 5′末端的非翻譯區(qū) （ 5′不翻譯部分 ）和靠近 3′末端的非翻譯區(qū) （ 3′不翻譯部分 ） 。在 5′非翻譯區(qū)中還有 5′末端的 “ 帽子 ” 結(jié)構(gòu)（ 7甲基鳥嘌呤核苷酸殘基 ） ， 3′非翻譯區(qū)有3′末端的多聚 A“尾巴 ” 。 所以 ， 哺乳動物mRNA分子的結(jié)構(gòu)可表示如下： mRNA分子 5′非翻譯區(qū)和 3′非翻譯區(qū)雖然不編碼蛋白質(zhì)分子中的氨基酸 ， 但它們可能對控制 mRNA的翻譯和降解速度 、 對 mRNA從胞核向胞質(zhì)的輸送速度進行調(diào)節(jié)等方面具有一定意義 。 此外 ， 5′末端的 “ 帽子 ” 結(jié)構(gòu)可保護 mRNA免受磷酸酶與某些核酸酶的降解 ， 并使翻譯過程易于啟動 ， 也有人認為 ， 它是真核生物 mRNA與核糖體結(jié)合的原始識別信號 。 而 3′末端的多聚 A“尾巴 ”可能是 mRNA與蛋白質(zhì)的結(jié)合點之一 ， 由此可使 mRNA免受某些核酸酶的降解 ， 因此 ， mRNA 3′末端的多聚A“尾巴 ” 對 mRNA具有保護作用 。 同時 ， mRNA 3′末端的多聚 A“尾巴 ” 與翻譯效率有直接的關(guān)系 ， 帶 polyA的mRNA比無 polyA的 mRNA的翻譯效率要高得多 。 近年研究表明，在真核細胞的翻譯過程中，mRNA的 5′非翻譯區(qū)與 polyA間會通過其他一些蛋白質(zhì)的幫助而頭尾結(jié)合起來，如哺乳動物中，這些蛋白質(zhì)主要有：起始因子 4A、 4B、 4G、4E（ eIF 4A、 4B、 4G、 4E）、 polyA結(jié)合蛋白（ polyA binding protein， PABP）、 PABP作用蛋白（ PAIP1）等。 mRNA的 5′非翻譯區(qū)與polyA間的相互作用不僅能促進翻譯的高效進行，而且在維持 mRNA的完整性方面也有重要作用 。 tRNA是搬運氨基酸的工具 tRNA在蛋白質(zhì)生物合成過程中的作用是將胞液中的 α氨基酸搬運至核糖體上 ， 它包括以下過程： 1． 氨基酸與 tRNA分子結(jié)合 （ 氨基酸的活化 ） ： 在生物體內(nèi) ， 一種 tRNA只能與一種氨基酸結(jié)合 （ 即一種 tRNA只能搬運一種氨基酸 ） ， 而一種氨基酸可與一種以上的 tRNA分子結(jié)合 ， 所以 ， tRNA的種類比氨基酸（ 20種 ） 多 。 氨基酸與 tRNA的結(jié)合需要氨酰 tRNA合成酶催化 ， 并需要消耗 ATP。 其反應(yīng)式如下： 氨酰 tRNA合成酶 tRNA + 氨基酸 + ATP 氨酰 tRNA + AMP + Ppi 在氨酰 tRNA分子中 ， 氨基酰結(jié)合在 tRNA 3′末端腺苷酸殘基核糖部分的 3′位羥基上 。 此外 ， 由于每種 tRNA對一種氨基酸是特異性的 ， 因此 ， 通常將該氨基酸的三字母縮寫寫在相應(yīng) tRNA的右上角 ， 如 tRNAArg則表示該 tRNA是攜帶精氨酸的 tRNA分子 。 氨酰 tRNA合成酶存在于胞液中 ， 是一類具有高度特異性的酶 ， 它既能識別特異的氨基酸 ， 又能辨認攜帶該種氨基酸的特異 tRNA分子 ， 亦即在體內(nèi) ， 每種氨酰tRNA合成酶都能從 20種氨基酸中選出與之相對應(yīng)的一種 ， 并選出與此氨基酸對應(yīng)的特異 tRNA分子 。 但在體內(nèi) ， 同一氨基酸常有數(shù)種與之相適應(yīng)的不同的特異tRNA， 亦即一種氨基酸可被其相對應(yīng)的數(shù)種 tRNA所攜帶 ， 所以 ， 氨酰 tRNA合成酶對 tRNA的選擇性較對氨基酸的選擇性稍低 。 此外 ， 氨酰 tRNA合成酶還具有校正活性 ， 可使誤載的氨基酰從氨酰 tRNA分子上水解下來 ，對于保證翻譯的準(zhǔn)確性具有重要意義 。 真核生物與原核生物的 tRNA結(jié)構(gòu)相似 ， 但在翻譯過程中行使起始作用的 tRNA與其他 tRNA分子不同 。 在真核細胞中 ， 這種具有起始作用的 tRNA是甲硫氨酰 tRNA，在原核細胞中 ， 具有起始作用的 tRNA是甲酰甲硫氨酰 tRNA。 這是原核生物與真核生物 tRNA的一個不同之處 。起始 tRNA能特異地識別作為起始密碼的 AUG。 在原核生物中 ， 仍是先形成甲硫氨酰 tRNA， 再由甲硫氨酰 tRNA轉(zhuǎn)甲?；傅拇呋?， 由甲酰四氫葉酸提供甲酰基而生成甲酰甲硫氨酰 tRNA。 另外 ， 在細胞內(nèi) ， 還有一類能攜帶甲硫氨酸的 tRNA， 它不能識別翻譯的起始密碼 AUG， 而只能在肽鏈合成開始后識別起始密碼之后的 AUG。 2． tRNA對遺傳密碼的識別作用 （ 遺傳密碼的解讀 ） : 攜帶有氨基酸的氨酰 tRNA， 依靠其 tRNA分子中反密碼環(huán)上的反密碼 （ 由 3個堿基組成 ） 與 mRNA上的密碼進行配對結(jié)合 ， 從而將其所攜帶的氨基酸帶到蛋白質(zhì)生物合成的場所 —核糖體上去 。 tRNA的反密碼與mRNA上的遺傳密碼配對結(jié)合時 ， 具有以下特點： 1） 一對一地配對 。 即 tRNA反密碼的 3個堿基分別與mRNA上密碼的 3個堿基按一對一的關(guān)系配對結(jié)合 。 2）
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