【正文】 是重要的原料。 ③作為各種有機(jī)底物徹底氧化的共同途徑三羧酸循環(huán)不但是碳水化合物（糖類）徹底氧化分解的途徑，而且亦是脂類、蛋白質(zhì)等的共同代謝途徑。 化能異養(yǎng)型微生物的產(chǎn)能代謝 — 發(fā)酵與呼吸 三大有機(jī)物有氧呼吸代謝途徑示意圖 ?無氧呼吸 進(jìn)行無氧呼吸的厭氧微生物生活在河、湖、池塘底部淤泥等缺氧環(huán)境中，以 NO3－ SO42－ 、 CO32－ 作為最終電子受體進(jìn)行有機(jī)物的生物氧化。 (1)硝酸鹽呼吸 硝酸鹽呼吸（ nitrate respiration） 亦稱異化型硝酸鹽還原（ dissimilation nitrate reduction）。 在缺氧條件下，有些細(xì)菌能以有機(jī)物為供氫體， 化能異養(yǎng)型微生物的產(chǎn)能代謝 — 發(fā)酵與呼吸 以硝酸鹽 NO3－ 作為最終電子受體，這類細(xì)菌稱硝酸鹽還原菌（ nitrate－ reduction bacteria）。不同的硝酸鹽還原菌將 NO3－ 還原的末端產(chǎn)物不同，如 N2（ 包括 N2O、 NO）、 NH3和 NO2－ 。 化能異養(yǎng)型微生物的產(chǎn)能代謝 — 發(fā)酵與呼吸 反硝化副球菌硝酸鹽、亞硝酸鹽呼吸電子傳遞體系 (2)硫酸鹽呼吸 硫酸鹽呼吸（ sulphate respiration） 常稱為異化型硫酸鹽還原（ dissimilation sulphate reduction） 或反硫化作用。在無氧條件下，主要有兩類硫酸鹽還原菌（ sulphate reduction bacteria） 以 SO42 為最終電子受體，無芽孢的Desulphovibrio 和形成芽孢的脫硫腸狀菌屬（ Desulphotomaculum）， 均為專性厭氧，化能異養(yǎng)型。 硫酸鹽還原菌的乳酸和丙酸代謝 (3)碳酸鹽呼吸 碳酸鹽呼吸（ carbonate respiration） 即異化型碳酸鹽還原（ dissimilation carbonate reduction）， 亦可稱做產(chǎn)甲烷作用，過去人們常誤稱做甲烷發(fā)酵。進(jìn)行碳酸鹽還原的細(xì)菌稱為產(chǎn)甲烷細(xì)菌（ Methanogens） 兼性微生物的呼吸與發(fā)酵 兼性微生物可分為兩大類：兼性厭氧微生物和兼性好氧微生物。 ?兼性厭氧微生物 是一類群在有氧條件下進(jìn)行有氧呼吸，且在無氧條件也能生存，并可進(jìn)行發(fā)酵的微生物。這類微生物由有氧生活到無氧生活時(shí)往往會(huì)引起細(xì)胞產(chǎn)量（實(shí)質(zhì)是產(chǎn)生能量）和葡萄糖等底物攝取速率下降。這種現(xiàn)象稱之為 巴斯德效應(yīng) 。 化能異養(yǎng)型微生物的產(chǎn)能代謝 — 發(fā)酵與呼吸 ?兼性好氧微生物 兼性好氧微生物是一類群進(jìn)行無氧呼吸的微生物，但在有氧條件下亦能生存 ， 并進(jìn)行有氧呼吸 。 這類微生物主要有反硝化細(xì)菌中的某些種屬 。 目前 ， 對(duì)于有氧呼吸和無氧呼吸間代謝機(jī)制的調(diào)控不十分清楚 ， 但從反硝化細(xì)菌的電子傳遞系統(tǒng)來看 ， 有共同之處。 化能異養(yǎng)型微生物的產(chǎn)能代謝 — 發(fā)酵與呼吸 兼性微生物在污水生物處理中占主導(dǎo)地位，有人統(tǒng)計(jì)，在活性污泥中有 70%左右，甚至 90％以上微生物為兼性微生物。因而，對(duì)于好氧活性污泥法，即使處理構(gòu)筑物短時(shí)甚至長時(shí)間呈現(xiàn)缺氧狀態(tài)，亦不致造成大量微生物死亡。目前，為了進(jìn)行生物脫氮，國內(nèi)外專家推薦的一種技術(shù)恰恰采用在處理構(gòu)筑物中創(chuàng)造缺氧－好氧交替環(huán)境，以便利用反硝化細(xì)菌的反硝化作用進(jìn)行脫氮。但值得注意的是，硝化細(xì)菌是專性好氧菌，因而，若長期出現(xiàn)無氧環(huán)境則將導(dǎo)致生物脫氮過程失敗。 化能異養(yǎng)型微生物的產(chǎn)能代謝 — 發(fā)酵與呼吸 化能自養(yǎng)型微生物的產(chǎn)能代謝 化能自養(yǎng)微生物是一群廣泛分布在水和土壤之中的，能從無機(jī)物氧化中獲得能量并以CO2作為主要 C源進(jìn)行生長的微生物。它們的種類和數(shù)量雖然不多，但在自然界物質(zhì)循環(huán)中起著重要作用，與異養(yǎng)微生物一起共同完成自然界中 C、 N、 Fe、 S等元素的循環(huán)。缺少它們當(dāng)中任何一方都將導(dǎo)致這種循環(huán)的破壞，使物質(zhì)失去平衡。 化能自養(yǎng)微生物同人類社會(huì)密切相關(guān)，主要表現(xiàn)在： ?自然界中沒有硝化細(xì)菌環(huán)境中的 NH3N會(huì)積累，沒有硫化細(xì)菌土壤中的 H2S會(huì)積累，對(duì)生物產(chǎn)生危害。 ?許多種類在代謝過程中能使一些無機(jī)物氧化，并伴有酸性物質(zhì)如 H2SO4。 HNO3， HNO2等產(chǎn)生，結(jié)果導(dǎo)致環(huán)境中 PH下降，引起土壤中某元素如 P等的溶解度增加，從而提高土壤中可溶性 P的含量。 ?在工業(yè)上可以利用相應(yīng)的化能自養(yǎng)微生物進(jìn)行石油脫硫，脫蠟和微生物浸礦，從而提高礦石和石油等級(jí)。 ?由于氫細(xì)菌能利用 CO2和 H2生長，目前正在研究利用它們來制造單細(xì)胞蛋白的擴(kuò)大飼料或食用蛋白的來源，相反，某些細(xì)菌在代謝過程中能產(chǎn)生酸性物質(zhì)，造成金屬管道腐蝕，同時(shí)，大量的菌體也會(huì)同用其他物質(zhì)一起形成污垢，甚至造成管道堵塞。 ?某些菌會(huì)產(chǎn)生一種不良?xì)怏w，從而導(dǎo)致水的質(zhì)量下降。 氫細(xì)菌的氧化 氫細(xì)菌都是一些兼性化能自養(yǎng)菌 ， 它們既能利用氫在氧化過程中釋放出的能量和以 CO2為唯一 C源或主要碳源進(jìn)行生長 ， 又能利用其它有機(jī)物進(jìn)行生長 ， 但據(jù)現(xiàn)有的資料表明氫細(xì)菌主要不是營化能自養(yǎng)生活 ， 而是在有氧條件下 ， 利用糖 、 AA和其他有機(jī)酸等生長 。 而在以自養(yǎng)方式生長時(shí) ， 由 H2與 O2組成的混合氣體能阻遏分解有機(jī)物質(zhì)的酶的合成 。 氫細(xì)菌的氧化 氫細(xì)菌在生長過程中實(shí)際發(fā)生 2種氧化還原反應(yīng)，即一類是氫被氧化成水放出能量，另一類是利用氫去還原 CO2合成細(xì)胞物質(zhì)。 4H2+2O2 4H2O 2H2+CO2 ［ CH2O］ +H2O 6H2+2O2+CO2 ［ CH2O］ +5H2O 氫細(xì)菌的氧化 在氫細(xì)胞中有一種氫酶，在催化氫的氧化過程中放出能量，并偶聯(lián)有 ATP產(chǎn)生，還有一種主要用來催化氫去還原 NAD+生成 NADH2。 氫細(xì)菌中 2種酶的作用方式 氫細(xì)菌的氧化 種類有極毛桿菌屬 （ Pseudomonas） 、 氫極毛桿菌屬 、 分支桿菌屬 、 放線菌屬 、 微球菌屬 。 另外 ， 少數(shù)氫細(xì)菌為厭氧或兼性厭氧 ， 其中脫氫副球菌在厭氧條件下 ， 氧化 H2時(shí)以 NO3－ 為最終電子受體 ， 進(jìn)行徹底反硝化 。 5H2＋ 2NO3－ N2↑ ＋ 2OH－ ＋ 4H2O 硫細(xì)菌的生物氧化 硫細(xì)菌是一群能在含有豐富的硫化物如 S0、 S2－、 S2O32－ 等的環(huán)境中生長的細(xì)菌 。 它們利用 S或硫化物在氧化過程中放出的能量進(jìn)行生長 ， 這類細(xì)菌分為光能自養(yǎng)硫細(xì)菌和化能自養(yǎng)硫細(xì)菌 ， 化能自養(yǎng)硫細(xì)菌通常稱為硫化細(xì)菌 ， 主要包括硫桿菌屬 ， 硫化葉菌屬 ， 硫小桿菌屬等 。 多數(shù)硫化細(xì)菌為專性化能自養(yǎng)菌 ， 少數(shù)為兼性化能自養(yǎng)菌 硫化物被氧化成硫酸鹽和 ATP產(chǎn)生的過程圖 硝化細(xì)菌的生物氧化 硝化細(xì)菌實(shí)際上是兩類細(xì)菌的總稱 ， 一類是能夠?qū)?NH3氧化成 NO2－ 的亞硝化細(xì)菌 (又稱氨氧化細(xì)菌 ),另一類是能夠?qū)?NO2－ 氧化成NO3－ 的硝化細(xì)菌 (又稱亞硝酸鹽氧化細(xì)菌 ),其ATP的產(chǎn)生和還原力的產(chǎn)生如圖所示 。 硝化細(xì)菌的生物氧化 氨氧化為亞硝酸的示意圖 (不與 ATP的合成相偶聯(lián) )； — 細(xì)胞色素 C還原酶，它與末端氧化酶偶聯(lián)； (NOH) 氧化為亞硝酸以及 XH2的再生， XH2是加氧酶反應(yīng)的輔助底物，cyt為細(xì)胞色素 硝化細(xì)菌的生物氧化 亞硝酸鹽氧化為硝酸鹽的示意圖 硝化細(xì)菌的生物氧化 其中由 NO2－ →NO 3－ 的氧來自 H2O而不是 O2， 是通過 H2O18實(shí)驗(yàn)所證實(shí)的 。 硝化細(xì)菌氧化 NH3→NO 2— →NO 3－ 的速度相當(dāng)快， 因此菌體理應(yīng)從中獲得較多的能量并用于生物合成 ， 然而硝化細(xì)菌卻生長緩慢 ， 代時(shí)較長 。 這是因?yàn)橄趸?xì)菌在生長過程中所需要的還原力 NAD（ P） H2， 是通過消耗 ATP的電子傳遞才產(chǎn)生的 ， 每產(chǎn)生一處 NAD（ P） H2至少要消耗 3個(gè) ATP， 因而生長緩慢 。 其反向電子傳遞見圖 。 亞硝酸氧化菌的電子傳遞磷酸化作為和反向電子傳遞圖 從圖中可以看到 ， 亞硝酸將細(xì)胞色素 a1還原并將電子傳遞到 O2的反應(yīng)與合成ATP的反應(yīng)相偶聯(lián)；由 ATP所驅(qū)動(dòng)的從細(xì)胞色素 a1經(jīng)細(xì)胞色素 c， b和黃素蛋白的反向電子傳遞過程將 NAD+還原 。 在 Fe2＋ 含量高的自然環(huán)境中存在著鐵細(xì)菌 ， 它們將Fe2＋ →Fe 3＋ ， 并利用這個(gè)過程所產(chǎn)生的能量和還原力同化 CO2而進(jìn)行生長 。 鐵細(xì)菌通過呼吸鏈產(chǎn)生 ATP， 但詳細(xì)機(jī)制不清楚 ，NADH2產(chǎn)生也是通過反向電子傳遞體系實(shí)現(xiàn)的 。 鐵細(xì)菌是一種 G－ 菌 ， 分為絲狀細(xì)菌和普通鐵細(xì)菌兩類， 絲狀鐵細(xì)菌外壁有一層厚鞘物質(zhì)包圍 ， 從營養(yǎng)類型上可分為嚴(yán)格自養(yǎng)型與兼性自養(yǎng)型 。 絲狀鐵細(xì)菌的代表是 鐵細(xì)菌的生物氧化 Fe2+ + H+ + O2 Fe2+ + H2O + 40千卡 41 1 球衣細(xì)菌屬中的一些細(xì)菌 ， 通常與纖毛細(xì)菌屬的細(xì)菌混雜在一起 。 普通鐵桿菌中重要的有嘉利翁氏鐵細(xì)菌和氧化亞鐵桿菌 ，由于它們在 pH高時(shí)使 Fe2＋ 氧化成 Fe3＋ 所放的能量不能形成 ATP， 而在 pH低時(shí)可以形成 ATP。 因此這類細(xì)菌不能在 pH4以上的環(huán)境中生長 。 鐵細(xì)菌的生物氧化 關(guān)于專性化能自養(yǎng)微生物不能利用有機(jī)物進(jìn)行生