生物化學(xué)-葉綠體和線粒體(已改無錯(cuò)字)
2023-02-16 12:28:20 本頁面
【正文】 有機(jī)體生存和發(fā)展的根本源泉。 一、形態(tài)與結(jié)構(gòu) ? 象雙凸或平凸透鏡 ， 長(zhǎng)徑 5~10um， 短徑 2~4um， 厚2~3um。 葉肉細(xì)胞一般含 50~200個(gè)葉綠體 ， 占細(xì)胞質(zhì)的40%。 ? 由外被 （ chloroplast envelope） 、 類囊體 （ thylakoid） 和基質(zhì) （ stroma） 3部分組成 。 含有 3種不同的膜： 外膜 、 內(nèi)膜 、 類囊體膜 ， 3種彼此分開的腔： 膜間隙 、 基質(zhì) 和 類囊體腔 。 Chloroplast ? 雙層膜組成 ， 膜間為 10~20nm的間隙 。 ? 外膜的滲透性大 。 ? 內(nèi)膜對(duì)通過物質(zhì)的選擇性很強(qiáng) ， CO O Pi、 H2O、 等可以透過內(nèi)膜 ， ADP、 ATP、 NADP+、 葡萄糖等及焦磷酸不能透過內(nèi)膜 ， 需要特殊的轉(zhuǎn)運(yùn)體 （ translator） 才能通過內(nèi)膜 。 （一）葉綠體外被 ? 是膜圍成的扁平囊 。 主要成分是蛋白質(zhì)和脂類 （ 60：40） ， 不飽含脂肪酸含量高 （ 約 87%） ， 膜流動(dòng)性高 。 ? 基粒： 扁平小囊堆疊而成 ， 每個(gè)葉綠體含 40~60個(gè) 。 ? 基質(zhì)類囊體： 連接基粒的沒有堆疊的類囊體 。 ? 膜的內(nèi)在蛋白主要有：細(xì)胞色素 b6／ f復(fù)合體 、 集光復(fù)合體 （ LHC） 、 質(zhì)體醌 （ PQ） 、 質(zhì)體藍(lán)素 （ PC） 、 鐵氧化還原蛋白 （ FD） 、 黃素蛋白 、 光系統(tǒng) I、 II復(fù)合物等 。 （二） 類囊體 ? 是內(nèi)膜與類囊體之間的空間。 ? 主要成分包括： ? 碳同化相關(guān)的酶類：如 RuBP羧化酶占基質(zhì)可溶性蛋白總量的 60%。 ? 葉綠體 DNA、蛋白質(zhì)合成體系：如， ctDNA、各類 RNA、核糖體等。 ? 一些顆粒成分：如淀粉粒、質(zhì)體小球和植物鐵蛋白等。 （三）基質(zhì) 二、光合磷酸化作用機(jī)理 ? 首先光能轉(zhuǎn)化成電能 ， 經(jīng)電子傳遞產(chǎn)生 ATP以及 NADPH形式的不穩(wěn)定化學(xué)能 ， 最終轉(zhuǎn)化成穩(wěn)定的化學(xué)能儲(chǔ)存在糖類化合物中 。 ? 分為 光反應(yīng) 和 暗反應(yīng) ， 前者需要光 ， 涉及水的光解和光合磷酸化 。 后者不需要光 ， 涉及 CO2的固定 ， 分為 C3和 C4兩類 。 （一）光合色素和電子傳遞鏈組分 ? 1．光合色素 ? 包括：葉綠素、類胡蘿卜素，比例約為 3:1。 ? 葉綠素分為 a、 b，比例約為 3:1。 ? 全部葉綠素和幾乎所有的類胡蘿卜素都包埋在類囊體膜中，與蛋白質(zhì)以非共價(jià)鍵結(jié)合。 CHO in chl b ? 2．集光復(fù)合體（ LHC） ? 由大約 200個(gè)葉綠素分子和一些肽鏈構(gòu)成。 ? 全部葉綠素 b和大部分葉綠素 a都是天線色素。 ? 3．光系統(tǒng) Ⅱ （ PSⅡ ）： P680 ? 至少包括 12條多肽鏈。位于基粒于基質(zhì)非接觸區(qū)域的類囊體膜上。包括一個(gè)集光復(fù)合體 Ⅱ 、一個(gè)反應(yīng)中心和一個(gè)含錳原子的放氧復(fù)合體（ oxygen evolving plex）。 ? 4．細(xì)胞色素 b6/f復(fù)合體 (cyt b6/f plex) ? 可能以二聚體形成存在，每個(gè)單體含有四個(gè)不同的亞基。5．光系統(tǒng) Ⅰ （ PSI）： P700 ? 包含多條肽鏈，位于基粒與基質(zhì)接觸區(qū)和基質(zhì)類囊體膜中。由集光復(fù)合體 I和作用中心構(gòu)成。 非循環(huán)式光合磷酸化 循環(huán)式光合磷酸化 兩個(gè)光系統(tǒng)的協(xié)調(diào)作用 （二）光合磷酸化 ? 一對(duì)電子從 P680經(jīng) P700傳至 NADP+，在類囊體腔中增加4個(gè) H+。 2個(gè)來源于 H2O光解， 2個(gè)由 PQ從基質(zhì)轉(zhuǎn)移而來，在基質(zhì)中一個(gè) H+又被用于還原 NADP+，所以類囊體腔內(nèi)有較高的 H+（ pH≈5，基質(zhì) pH≈8），形成質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)。 ? H+經(jīng) ATP合酶，滲入基質(zhì)、推動(dòng) ADP和 Pi結(jié)合形成 ATP。 – ATP合酶，即 CF1F0偶聯(lián)因子，結(jié)構(gòu)類似于線粒體 ATP合酶。 Electron transport in the thylakoid membrane ? 線粒體與葉綠體的相似性： ? ① 均由兩層膜包被 ， 內(nèi)外膜的性質(zhì) 、 結(jié)構(gòu)有顯著的差異 。
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