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生物的分界及動(dòng)物在其中的地位-閱讀頁

2025-04-22 03:53本頁面
  

【正文】 embrane, plasmolemma)包圍在細(xì)胞的表面,為極薄的膜。不過,在顯微解剖鏡下,如用微針輕輕地壓細(xì)胞的表面,可見細(xì)胞有明顯的皺紋。用電子顯微鏡觀察,大部分細(xì)胞膜為3層(內(nèi)外兩層為致密層,中間夾著不太致密的一層),稱為單位膜(unit membrane),厚度一般為 7nm—10nm,主要由蛋白質(zhì)和脂類構(gòu)成。對膜的分子結(jié)構(gòu)存在著不同的看法。主要認(rèn)為質(zhì)膜是由球形蛋白分子和連續(xù)的脂類雙分子層構(gòu)成的流體?,F(xiàn)在對膜的分子結(jié)構(gòu)已有較為一致的看法(圖1—5)?,F(xiàn)在已有大量實(shí)驗(yàn)證據(jù)說明,細(xì)胞膜上的各種蛋白質(zhì),特別是酶,對多種物質(zhì)出入細(xì)胞膜起著關(guān)鍵性作用。正確認(rèn)識細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)與機(jī)能,對深入了解有關(guān)人和動(dòng)物的一些生理機(jī)能的作用機(jī)理、對控制動(dòng)物和醫(yī)學(xué)實(shí)踐都有重要意義。用光學(xué)顯微鏡觀察活的細(xì)胞(如成纖維細(xì)胞),可見細(xì)胞質(zhì)呈半透明、均質(zhì)的狀態(tài),粘滯性較低。在細(xì)胞質(zhì)中還可見不同大小的折光顆粒,這是細(xì)胞器和內(nèi)含物等。內(nèi)含物(inclusions)是細(xì)胞代謝的產(chǎn)物或是進(jìn)入細(xì)胞的外來物,不具代謝活性。雖然它在光學(xué)顯微鏡下看來沒什么結(jié)構(gòu),但在電子顯微鏡下卻呈現(xiàn)出很復(fù)雜的內(nèi)膜系統(tǒng),是為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。在細(xì)胞質(zhì)中包含下列各重要的細(xì)胞器: ?。╡ndoplasmic reticulum,簡寫 ER)首次在電子顯微鏡下發(fā)現(xiàn)這種膜系統(tǒng)是在細(xì)胞的內(nèi)質(zhì)中(,1945),因此稱為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(圖1-4)。普遍存在于動(dòng)植物細(xì)胞中(哺乳動(dòng)物的紅血細(xì)胞除外),形狀差異較大,在不同類的細(xì)胞中,其形狀、排列、數(shù)量、分布不同,即使在同種細(xì)胞,不同發(fā)育時(shí)期也不同。根據(jù)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形態(tài)的不同可分為幾種,主要的是糙面型或顆粒型(rough ER或 granular ER)及滑面型或無顆粒型(smooth ER或 agranular ER)。核蛋白體由2個(gè)亞單位構(gòu)成,它們相互吻合構(gòu)成直徑約20nm的完整單位。這種類型的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)常呈扁平囊狀,有時(shí)也膨大成網(wǎng)內(nèi)池(cisterna)。這二種內(nèi)質(zhì)網(wǎng)可認(rèn)為是一個(gè)系統(tǒng),因?yàn)樗鼈冊谝粋€(gè)細(xì)胞內(nèi)常是彼此連接的,而且糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)又與核膜相連?;鎯?nèi)質(zhì)網(wǎng)與脂類物質(zhì)的合成、與糖原和其他糖類的代謝有關(guān),也參與細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸?! 。℅olgi apparatus)或稱高爾基體(Golgi body)、高爾基復(fù)合體(Golgi plex)。但在電子顯微鏡下觀察,高爾基器也是一種膜結(jié)構(gòu)(圖1—6)。幾個(gè)大扁囊平行重疊在一起,小囊分散于大扁囊的周圍。高爾基器也進(jìn)行糖的生物合成。應(yīng)用生化和電子顯微鏡技術(shù)的研究已經(jīng)證明,溶酶體是一些顆粒狀結(jié)構(gòu),~,實(shí)際界于光學(xué)顯微鏡的分辨范圍。其中含有多種水解酶,因此稱為溶酶體,就是能消化或溶解物質(zhì)的小體。這些酶能把一些大分子(如蛋白質(zhì)、核酸、多糖、脂類等大分子)分解為較小的分子,供細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)合成或供線粒體的氧化需要。它對排除生活機(jī)體內(nèi)的死亡細(xì)胞、排除異物保護(hù)機(jī)體,以及胚胎形成和發(fā)育都有重要作用。比如當(dāng)細(xì)胞突然缺乏氧氣或受某種毒素作用時(shí),溶酶體膜可在細(xì)胞內(nèi)破裂,釋放出酶,消化了細(xì)胞本身,同時(shí)也向細(xì)胞外擴(kuò)散損傷其他結(jié)構(gòu)。根據(jù)上述對溶酶體作用的了解,可以考慮以藥物來控制溶酶體膜的破裂。已制成人工溶酶體,它在試管中的作用與在機(jī)體內(nèi)的作用相同。在活細(xì)胞中可用占納司綠(Janus green)染成藍(lán)綠色。內(nèi)膜向內(nèi)形成一些隔,稱為線粒體嵴(cristae)。線粒體是細(xì)胞呼吸的中心,它是生物有機(jī)體借氧化作用產(chǎn)生能量的一個(gè)主要機(jī)構(gòu),它能將營養(yǎng)物質(zhì)(如葡萄糖、脂肪酸、氨基酸等)氧化產(chǎn)生能量,儲(chǔ)存在ATP(腺苷三磷酸)的高能磷酸鍵上,供給細(xì)胞其他生理活動(dòng)的需要,因此有人說線粒體是細(xì)胞的“動(dòng)力工廠”?! 。╟entriole)這種細(xì)胞器的位置是固定的,具有極性的結(jié)構(gòu)。而在電子顯微鏡下觀察,中心粒是一個(gè)柱狀體,~,它是由9組小管狀的亞單位組成的,每個(gè)亞單位一般由3個(gè)微管構(gòu)成。中心粒通常是成對存在,2個(gè)中心粒的位置常成直角?! ≡诩?xì)胞質(zhì)內(nèi)除上述結(jié)構(gòu)外,還有微絲(microfilament)和微管(microtubule)等結(jié)構(gòu),它們的主要機(jī)能不只是對細(xì)胞起骨架支持作用,以維持細(xì)胞的形狀,如在紅血細(xì)胞微管成束平行排列于盤形細(xì)胞的周緣,又如上皮細(xì)胞微絨毛中的微絲;它們也參加細(xì)胞的運(yùn)動(dòng),如有絲分裂的紡錘絲,以及纖毛、鞭毛的微管?! 。ㄈ┘?xì)胞核(nucleus)是細(xì)胞的重要組成部分。如在球形、立方形、多角形的細(xì)胞中,核常為球形;在柱形的細(xì)胞中,核常為橢圓形,但也有不少例外。在核的外面包圍一層極薄的膜,稱為核膜或核被膜(nuclear membrane或 nuclear envelope)。經(jīng)固定、染色后,一般可分辨出核膜、核仁、核基質(zhì)(或稱核骨架,nuclear matrix或nuclear skeleton)和染色質(zhì)(chromatin)。外層與糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連。核膜對控制核內(nèi)外物質(zhì)的出入,維持核內(nèi)環(huán)境的恒定有重要作用。沒有界膜包圍核仁。在核基質(zhì)中進(jìn)行很多代謝過程,提供戊糖、能量和酶等。染色質(zhì)主要由DNA和組蛋白結(jié)合而成的絲狀結(jié)構(gòu)——染色質(zhì)絲(chromatin filament)。在細(xì)胞分裂時(shí),由于染色質(zhì)絲螺旋化,盤繞折疊,形成明顯可見的染色體(chromosome)。染色體上具有大量控制遺傳性狀的基因(gene)?,F(xiàn)在認(rèn)為生物體各種性狀的控制,都是以遺傳密碼(genetic code)的形式編碼在核酸分子上,通過核酸復(fù)制把遺傳信息(genetic information)傳到后代去。現(xiàn)在人們正在深入研究、利用遺傳工程技術(shù),并將其應(yīng)用于醫(yī)學(xué)實(shí)踐和定向地控制、改造生物?! 〖?xì)胞核的機(jī)能是保存遺傳物質(zhì),控制生化合成和細(xì)胞代謝,決定細(xì)胞或機(jī)體的性狀表現(xiàn),把遺傳物質(zhì)從細(xì)胞(或個(gè)體)一代一代傳下去。細(xì)胞核控制細(xì)胞質(zhì);細(xì)胞質(zhì)對細(xì)胞的分化、發(fā)育和遺傳也有重要的作用。細(xì)胞由一次分裂結(jié)束到下一次分裂結(jié)束之間的期限稱為細(xì)胞周期(cell cycle),它包括分裂間期和分裂期(圖1—8)。在分裂期細(xì)胞分裂為兩個(gè)子細(xì)胞。分裂間期又根據(jù)DNA的復(fù)制分為3個(gè)時(shí)期。一般認(rèn)為在G0期合成DNA復(fù)制所需要的酶和底物、RNA等,在G0期合成紡錘體和星體的蛋白質(zhì)。如人的細(xì)胞在組織培養(yǎng)中需要18~22小時(shí)才能完成一個(gè)細(xì)胞周期,而細(xì)胞分裂所需時(shí)間只占此周期的1小時(shí)。把細(xì)胞已經(jīng)分化但不處于生長分裂期的這個(gè)階段稱為G0期。  細(xì)胞周期的研究,對實(shí)踐有重要意義。例如對白血病的治療已取得顯著效果。在臨床上常采用先給周期非特異性藥物大量殺傷癌細(xì)胞,從而誘發(fā)大量的G0期細(xì)胞進(jìn)入周期,然后,再用周期特異性藥物,如S期特異性藥物消滅之,多次反復(fù)進(jìn)行以達(dá)到最大程度地殺傷癌細(xì)胞。五、細(xì)胞分裂   細(xì)胞分裂可分為無絲分裂、有絲分裂和減數(shù)分裂。在無絲分裂時(shí)看不見染色體的復(fù)雜變化,核物質(zhì)直接分裂成二部分。這種分裂不如有絲分裂普遍和重要。整個(gè)有絲分裂過程是連續(xù)的,一般把它分為前期、中期、后期和末期(圖1—9B)。每條前期染色體是由兩條染色單體(chromatid)螺旋細(xì)絲所組成。中心粒開始向細(xì)胞的兩極移動(dòng)。現(xiàn)已證明紡錘絲是由微管蛋白所形成的微管(microtubule)構(gòu)成的?! 。╩etaphase)是從染色體達(dá)到了細(xì)胞的赤道面、停止移動(dòng)時(shí)開始的。在此期中紡錘體已達(dá)到最大的程度。中期時(shí)染色體高度螺旋化,呈濃縮狀,因此中期是觀察染色體形態(tài)、計(jì)算染色體數(shù)目最合適的時(shí)期?! 。╝naphase)從每個(gè)染色體的兩個(gè)染色單體分開向兩極移動(dòng)開始,這分開的染色體稱為子染色體(daughter chromosome)?! 。╰elophase)兩組子染色體已移至細(xì)胞的兩極,染色體移動(dòng)停止,即進(jìn)入末期。可見核膜、核仁重新出現(xiàn)。在核重建的同時(shí),胞質(zhì)發(fā)生分裂,在動(dòng)物細(xì)胞首先在細(xì)胞的赤道區(qū)域發(fā)生縊縮,縊縮逐漸加強(qiáng),直到分裂成2個(gè)細(xì)胞。實(shí)際上有絲分裂的形式并不完全一樣,尤其在低等生物,特別是單細(xì)胞生物。減數(shù)分裂與正常的有絲分裂的不同點(diǎn),在于減數(shù)分裂時(shí)進(jìn)行2次連續(xù)的核分裂,細(xì)胞分裂了2次,其中染色體只分裂一次,結(jié)果染色體的數(shù)目減少一半。大致可分為3種類型,一是合子減數(shù)分裂(zygotic meiosis)或稱始端減數(shù)分裂(initial meiosis),減數(shù)分裂發(fā)生在受精卵開始卵裂時(shí),結(jié)果形成具有半數(shù)染色體數(shù)目的有機(jī)體。二是孢子減數(shù)分裂(sporic meiosis)或稱中間減數(shù)分裂(intermediate meiosis),發(fā)生在孢子形成時(shí),即在孢子體和配子體世代之間。三是配子減數(shù)分裂(gametic meiosis)或稱終端減數(shù)分裂(terminal meiosis),是一般動(dòng)物的特征,包括所有后生動(dòng)物、人和一些原生動(dòng)物?! ≡诔墒炱诘?次細(xì)胞分裂中,是在初級精母細(xì)胞(primary spermatocyte)(2n)分裂(減數(shù)第一次分裂)到次級精母細(xì)胞(secondary spermatocyte)(n)時(shí),染色體減少了一半,后者再分裂(減數(shù)第二次分裂),產(chǎn)生4個(gè)精細(xì)胞(spermatid)(n),這些精細(xì)胞通過分化過程轉(zhuǎn)變成精子(spermatozoon)(n)。所不同的在于每個(gè)初級卵母細(xì)胞不是產(chǎn)生4個(gè)有功能的配子,而只產(chǎn)生一個(gè)成熟卵和另外3個(gè)不孕的極體(polar body)?! p數(shù)分裂的具體過程是很復(fù)雜的,它包括2次細(xì)胞分裂。  在減數(shù)分裂過程中,細(xì)胞分裂2次,但染色體只分裂一次,結(jié)果染色體數(shù)目減少了一半。第二次分裂是姊妹染色單體(sister chromatid)分開,染色體的數(shù)目沒有減少,是等數(shù)分裂。如果從遺傳上來分析,并不如此簡單,因?yàn)樗婕暗饺旧w的交換、重組等?! ∫陨虾唵蔚亟榻B了3種細(xì)胞分裂。如高等動(dòng)、植物,包括人在內(nèi),不管如何復(fù)雜,它們的身體都是由一個(gè)細(xì)胞(受精卵)經(jīng)過細(xì)胞分裂、生長、分化而來的。通過細(xì)胞分裂不斷長大,不斷補(bǔ)充衰老死亡的細(xì)胞以及各種原因而經(jīng)常損失的細(xì)胞。細(xì)胞壽命的長短也不一樣,如紅血細(xì)胞約活120天,而神經(jīng)細(xì)胞可活幾十年,直到個(gè)體的死亡。組織(tissue)是由一些形態(tài)相同或類似、機(jī)能相同的細(xì)胞群構(gòu)成的。每種組織各完成一定的機(jī)能。通常把這些組織歸納起來分為四大類基本組織,即上皮組織、結(jié)締組織、肌肉組織和神經(jīng)組織。一般細(xì)胞密集排列呈膜狀,覆蓋在體表和體內(nèi)各種器官、管道、囊、腔的內(nèi)表面及內(nèi)臟器官的表面。另一面則借著基膜(basalmembrane)與深部結(jié)締組織聯(lián)接,因?yàn)橛坞x面與基底面的結(jié)構(gòu)、分化不同,所以上皮細(xì)胞具有極性。根據(jù)上皮組織機(jī)能的不同,分為被覆上皮、腺上皮和感覺上皮等。由于它所處的位置和機(jī)能的不同而有分化。無脊椎動(dòng)物的體表上皮通常是單層的。上皮細(xì)胞又由于適應(yīng)不同的機(jī)能,有的細(xì)胞表面形成纖毛(如呼吸道的纖毛上皮),有的細(xì)胞有微絨毛(如腎近曲小管上皮刷狀緣、小腸柱狀上皮紋狀緣)等。有的是單獨(dú)的腺細(xì)胞分散在上皮中,稱為單胞腺。腺細(xì)胞的分泌物通過導(dǎo)管排到腺體腔或體外的稱為外分泌腺(exocrine gland);不經(jīng)過導(dǎo)管而將分泌物直接分泌到血液中的稱為內(nèi)分泌腺(endocrine gland)。 ?。ǘ┙Y(jié)締組織(connective tissue)結(jié)締組織是由多種細(xì)胞和大量的細(xì)胞間質(zhì)構(gòu)成的。細(xì)胞間質(zhì)有液體、膠狀體、固體基質(zhì)和纖維,形成多樣化的組織。如疏松結(jié)締組織、致密結(jié)締組織、軟骨、骨、血液等。纖維主要有2種:膠原纖維(collagenous fiber)和彈力(或彈性)纖維(elastic fiber)。彈力纖維有彈性,較細(xì),由彈性蛋白組成,能耐受沸水和弱酸。又如組織細(xì)胞(histiocyte或巨噬細(xì)胞macrophage)具有活躍的吞噬能力,能吞噬侵入機(jī)體的異物、細(xì)菌、病毒以及死細(xì)胞碎片等,具保護(hù)作用。如肌腱(圖1—16)由大量平行排列的膠原纖維束組成,成纖維細(xì)胞成行排列在纖維束間。而韌帶及大動(dòng)脈管壁的彈性膜,是由大量彈性纖維平行排列構(gòu)成,呈束狀或膜狀。脂肪組織的特點(diǎn)是含大量脂肪細(xì)胞,其中儲(chǔ)有大量脂肪,分布在許多器官和皮膚之下(圖1—14)。 ?。╟artilapenous tissue)由軟骨細(xì)胞、纖維和基質(zhì)構(gòu)成。透明軟骨分布最廣,主要如關(guān)節(jié)軟骨、肋軟骨、氣管軟骨等。透明軟骨的基質(zhì)是透明凝膠狀的固體,軟骨細(xì)胞埋在基質(zhì)的胞窩(lacuna)內(nèi)。纖維軟骨的特點(diǎn)是基質(zhì)內(nèi)有大量成束的膠原纖維,軟骨細(xì)胞分布在纖維束間,如椎間盤、關(guān)節(jié)盂等?! 。╫sseous tissue)是一種堅(jiān)硬的結(jié)締組織,也是由細(xì)胞、纖維和基質(zhì)構(gòu)成的。骨分密質(zhì)骨與松質(zhì)骨(圖1—18)。骨板在骨表面排列的為外環(huán)骨板,圍繞骨髓腔排列的為內(nèi)環(huán)骨板,在內(nèi)、外環(huán)骨板之間有很多呈同心圓排列的為哈氏骨板,其中心管為哈氏管(Haversian canal),該管和骨的長軸平行并有分枝連成網(wǎng)狀,在管內(nèi)有血管神經(jīng)通過。骨組織是構(gòu)成骨骼系統(tǒng)各種骨的主要成成?! 。╞lood)也是一種結(jié)締組織,由各種血細(xì)胞和血漿組成。除了纖維外,剩下淺黃透明的液體為血清。血細(xì)胞有紅血細(xì)胞及多種白血細(xì)胞、血小板等(圖1—19)。白血細(xì)胞有許多種,其中嗜中性白血細(xì)胞和單核細(xì)胞能吞噬細(xì)菌、異物和壞死組織,淋巴細(xì)胞能產(chǎn)生抗體或免疫物質(zhì),參與機(jī)體防御機(jī)能。 ?。ㄈ┘∪饨M織(muscular tissue)肌肉組織主要由收縮性強(qiáng)的肌細(xì)胞構(gòu)成。根據(jù)肌細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)分為橫紋肌、心肌、斜紋肌和平滑肌。肌細(xì)胞呈長圓柱狀,為多核的細(xì)胞,一個(gè)肌細(xì)胞內(nèi)可有100多個(gè)核,位于肌膜(肌細(xì)胞膜)的下面;在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)有大量縱向平行排列的肌原纖維(myofibril),是肌肉收縮的主要成分。而每個(gè)肌原纖維的明帶暗帶都與鄰近肌原纖維的明帶暗帶準(zhǔn)確地排在同一水平面上,因此整個(gè)肌細(xì)胞顯示出橫紋。肌絲有2種,一種粗的為肌球蛋白絲(myosinfilament),一種細(xì)的為肌動(dòng)蛋白絲(actin filament)。肌肉的收縮與舒張一般認(rèn)為是由于這二種肌絲相互滑動(dòng),具體地說,是肌動(dòng)蛋白絲在肌球蛋白絲之間滑動(dòng)所形成的(圖1—21)?! 。╟ardiac muscle)為心臟所特有的肌肉組織,由心肌細(xì)胞組成。肌原纖維的結(jié)構(gòu)與骨骼肌的相似,但橫紋不明顯。在電子顯微鏡下已清楚顯示,閏盤是心肌細(xì)胞之間的界限,在該處相鄰兩細(xì)胞膜凹凸相嵌(圖1-22下),細(xì)胞膜特殊分化,緊密連接或縫隙連接。心肌除有收縮性、興奮性和傳導(dǎo)性外,還有自動(dòng)的節(jié)律性。肌原纖維與橫紋肌的基本相同,只是各肌原纖維節(jié)不是排列在同一水平面上,而是錯(cuò)開排列呈斜紋,暗帶特別明顯,像一個(gè)圍繞細(xì)胞的暗螺旋(圖1
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