【正文】 的誘變劑直接引起置換的誘變劑 （亞硝酸類(lèi)、烷化劑類(lèi)）（亞硝酸類(lèi)、烷化劑類(lèi)） ⑵⑵ （堿基類(lèi)似物）（堿基類(lèi)似物）2移碼突變移碼突變 2 微生物自身代謝產(chǎn)物的誘變效應(yīng)微生物自身代謝產(chǎn)物的誘變效應(yīng)4 環(huán)狀突出效應(yīng)環(huán)狀突出效應(yīng)堿基對(duì)的置換堿基對(duì)的置換w 堿基對(duì)的置換可分成兩個(gè)亞類(lèi)：一類(lèi)是堿基對(duì)的置換可分成兩個(gè)亞類(lèi)：一類(lèi)是 DNA鏈上的一個(gè)嘌呤被另一個(gè)鏈上的一個(gè)嘌呤被另一個(gè)嘧啶或是一個(gè)嘧啶被另一個(gè)嘌呤所置換，稱(chēng)為顛換嘧啶或是一個(gè)嘧啶被另一個(gè)嘌呤所置換，稱(chēng)為顛換 A：： TTw C：： GG：： CCGw 雙鏈 DNA它能使堿基中的氨基氧化脫氨，劑。↗↗ ↗↗ O:AO:CG:CRG:CO:CO:G所有這些物質(zhì)通過(guò)烷化磷酸基形成烷化嘌呤和烷個(gè)或多個(gè)活性烷基。作用，特別是經(jīng)常形成烷化鳥(niǎo)嘌呤。烷化作用導(dǎo)致基因突變的機(jī)制尚未定論。 ① 堿基類(lèi)似物作用，引起堿堿基類(lèi)似物作用，引起堿基配對(duì)的錯(cuò)誤基配對(duì)的錯(cuò)誤 。鏈上脫落下來(lái)，進(jìn)而引起鏈上脫落下來(lái)，進(jìn)而引起 DNA復(fù)制時(shí)堿基對(duì)的缺失和置換。 ↗ G:BrUG:BrU /A:BU↗↗ A:BU→A:T5BrU ↗G:C→G:BrU →G:C(b)；以酮式摻入； 5氨基尿嘧啶（氨基尿嘧啶（ 5AU）、）、 8氮鳥(niǎo)氮鳥(niǎo)嘌呤（嘌呤（ 8NG）、）、 α 氨基嘌呤（氨基嘌呤（ αAP）） 及及 6氮嘌呤（氮嘌呤（ 6NP）） 等。它們的作用是通過(guò)活細(xì)胞的代謝活動(dòng)摻入的作用是通過(guò)活細(xì)胞的代謝活動(dòng)摻入到到 DNA在這些堿基類(lèi)似物，因此是間接的。）。的代謝類(lèi)似物。 5BrU以烯醇式狀態(tài)時(shí)替代以烯醇式狀態(tài)時(shí)替代 C與與 G配對(duì)；配對(duì)； 5－－ BrU 移碼突變移碼突變w 移碼突變移碼突變 這是指由一種誘變劑而引起這是指由一種誘變劑而引起DNA碼發(fā)生轉(zhuǎn)錄錯(cuò)誤的一類(lèi)突變。氨基吖啶?，F(xiàn)普遍認(rèn)為，由于吖啶類(lèi)化合物清楚。復(fù)制過(guò)程中，會(huì)復(fù)制過(guò)程中，會(huì)使鏈上插入或缺失一個(gè)堿基，結(jié)果引起使鏈上插入或缺失一個(gè)堿基，結(jié)果引起移碼突變。染色體畸變?nèi)旧w畸變w 染色體畸變是指由誘變劑引起 DNAw 紫外線、 X分子多處較大的損傷。相鄰的嘧啶間或在互補(bǔ)雙鏈間形成以共價(jià)鍵結(jié)合的胸腺嘧啶二聚體，w 微生物能以多種方式去修復(fù)被紫外線損作后的 DNA， 主要方式有兩種：w （ 1）光復(fù)活作用。w （ 2） 暗修復(fù)作用。w 射線和 ?結(jié)構(gòu)。合后，形成新遺傳型個(gè)體的過(guò)程。概念。真核微生物中的有性雜交，準(zhǔn)性生殖以及原核微形式。在細(xì)胞水平上的反映。片段，通過(guò)交換組合把它整合到自己的基因組中，從而獲得了供體菌的部分遺傳性狀的現(xiàn)象，稱(chēng)為轉(zhuǎn)化。供體菌的 DNAw 只有處于感受態(tài)的細(xì)菌才能接受轉(zhuǎn)化因子，進(jìn)行轉(zhuǎn)化作用。從供體菌提取出轉(zhuǎn)化因子雙鏈 DNA片段；w② 片段與感受態(tài)受體菌的細(xì)胞表面特定位點(diǎn)結(jié)合；w③ 中的一條單鏈逐步降解，同時(shí)另一條鏈逐步進(jìn)入受體細(xì)胞。單鏈與受體菌染色體組上同源區(qū)段配對(duì)，而受體菌染色體組的相應(yīng)單鏈片段被切除，并被進(jìn)入受體細(xì)胞的 DNA區(qū)段；w⑤ 受體菌染色體進(jìn)行復(fù)制，其中雜種區(qū)段被分離成兩個(gè)，一個(gè)恢復(fù)，一個(gè)形成一個(gè)轉(zhuǎn)化子。一、原核微生物的基因重組一、原核微生物的基因重組 （（二）轉(zhuǎn)導(dǎo)（二）轉(zhuǎn)導(dǎo)（ transduction片段攜帶到受體細(xì)菌細(xì)胞中，從而使片段攜帶到受體細(xì)菌細(xì)胞中，從而使受體細(xì)菌獲得供體細(xì)菌的某些遺傳性狀的現(xiàn)象，稱(chēng)為轉(zhuǎn)受體細(xì)菌獲得供體細(xì)菌的某些遺傳性狀的現(xiàn)象，稱(chēng)為轉(zhuǎn)導(dǎo)。w 根據(jù)媒介噬菌體的不同，根據(jù)媒介噬菌體的不同， 轉(zhuǎn)導(dǎo)轉(zhuǎn)導(dǎo) 分普遍性分普遍性 轉(zhuǎn)導(dǎo)轉(zhuǎn)導(dǎo) 和局和局限性限性 轉(zhuǎn)導(dǎo)轉(zhuǎn)導(dǎo) 兩兩 類(lèi)類(lèi) 。1．普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo) 由缺陷型噬菌體誤包（而非整合）供體細(xì)菌 DNA它的轉(zhuǎn)導(dǎo)頻率為 105～108?？赡芘c噬菌體 DNA一、原核微生物的基因重組一、原核微生物的基因重組 （（三）接合（三）接合（ conjugation通過(guò)供體細(xì)菌和受體細(xì)菌完整細(xì)胞間的直接接觸而傳遞大段 DNA 發(fā)現(xiàn) 能 夠進(jìn) 行接合 現(xiàn) 象的大 腸 桿菌有雄性與雌性之分，而決定它 們 性 別 的是由是否存在 Fw F道 爾 頓 ；w 雌性 細(xì) 菌不含 F 菌株 ，w 雄性 細(xì) 菌含有游離存在的 F+ 菌株 ，w 當(dāng) 雄性 細(xì) 菌 細(xì) 胞中所含的 F上，不呈游離狀 態(tài) 存在稱(chēng) 為 Hfr上 的 F因子有 時(shí) 能 帶 一小段 細(xì) 胞核 DNA。的 F ?F++F2+FFHfr+F++一、原核微生物的基因重組一、原核微生物的基因重組 （四）溶源性轉(zhuǎn)變w 宿主菌在感染溫和噬菌體后，由于噬菌體宿主菌在感染溫和噬菌體后，由于噬菌體 DNA整合到核整合到核 DNA后，導(dǎo)后，導(dǎo)致宿主菌某些新的遺傳性狀表達(dá)，即所謂溶源性轉(zhuǎn)變。w 這是一種與轉(zhuǎn)導(dǎo)相似但又有本質(zhì)不同的現(xiàn)象。溶源轉(zhuǎn)變與轉(zhuǎn)導(dǎo)在本質(zhì)上的不同，首先是它的溫和噬菌體不攜帶有任何供體菌的基本質(zhì)上的不同，首先是它的溫和噬菌體不攜帶有任何供體菌的基因，其次這種噬菌體是正常的完整的，而不是異常情況下產(chǎn)生的因，其次這種噬菌體是正常的完整的，而不是異常情況下產(chǎn)生的缺陷型噬菌體。w 溶源轉(zhuǎn)變的典型例子是不產(chǎn)毒素的白喉棒狀桿菌（溶源轉(zhuǎn)變的典型例子是不產(chǎn)毒素的白喉棒狀桿菌（Lorynebatcerium diphthariac）） 菌株被噬菌體侵染而發(fā)生溶源化時(shí)菌株被噬菌體侵染而發(fā)生溶源化時(shí)，會(huì)變成產(chǎn)毒素的致病菌株。其他如沙門(mén)氏菌、紅霉菌、鏈霉菌等也具有溶源轉(zhuǎn)變的能力。二、真核微生物的基因重組二、真核微生物的基因重組 （（一）有性雜交一）有性雜交 在微生物的有性繁殖過(guò)程中，不同的性細(xì)胞間的接合，并隨之在微生物的有性繁殖過(guò)程中，不同的性細(xì)胞間的接合，并隨之發(fā)生染色體的重組，從而產(chǎn)生新遺傳型后代的現(xiàn)象，稱(chēng)有性雜交。w 凡是能產(chǎn)生有性孢子的酵母菌和霉菌，都能進(jìn)行有性雜交。w 有性雜交在生產(chǎn)實(shí)踐中被廣泛用于優(yōu)良品種的培育。例如用于酒精發(fā)酵的酵母菌和用于面包發(fā)酵的酵母菌同屬一種啤酒酵母（酒精發(fā)酵的酵母菌和用于面包發(fā)酵的酵母菌同屬一種啤酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）） 的兩個(gè)不同菌株，面包酵母的特點(diǎn)是對(duì)麥的兩個(gè)不同菌株，面包酵母的特點(diǎn)是對(duì)麥芽糖及葡萄糖的發(fā)酵力強(qiáng)，產(chǎn)生芽糖及葡萄糖的發(fā)酵力強(qiáng)，產(chǎn)生 CO2通過(guò)兩者的雜交，就得到酒精后的酵母，不能供面包廠作引子用。優(yōu)良菌種。準(zhǔn)性生殖是一種類(lèi)似于有性生殖但比它更為原始的一種生殖方式。是由兩個(gè)非異配型核的細(xì)胞接合后，形成異核體細(xì)胞，兩核能發(fā)生低頻由兩個(gè)非異配型核的細(xì)胞接合后，形成異核體細(xì)胞，兩核能發(fā)生低頻率的接合與交換，產(chǎn)生具有新性狀的個(gè)體。其主要過(guò)程包括以下基本過(guò)程：過(guò)程：w 1．菌絲聯(lián)結(jié)．菌絲聯(lián)結(jié) 發(fā)生在一些形態(tài)上沒(méi)有區(qū)別的，但在