第五節(jié)質(zhì)子運(yùn)動(dòng)勢(shì)和質(zhì)子回路-在線瀏覽
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【正文】 2/8/17 張星元：發(fā)酵原理 19 大腸桿菌細(xì)胞質(zhì)膜上輸送蛋白、電子傳遞鏈和 ATP酶，及它們各自的功能的示意圖。 4,細(xì)胞色素 o。 2022/8/17 張星元：發(fā)酵原理 20 真核細(xì)胞線粒體上的電子傳遞鏈及 ATP酶 2022/8/17 張星元：發(fā)酵原理 21 質(zhì)子運(yùn)動(dòng)勢(shì) 2022/8/17 張星元：發(fā)酵原理 22 質(zhì)子運(yùn)動(dòng)勢(shì)（ proton motive force，簡(jiǎn)稱(chēng) pmf ） , 是參照電動(dòng)勢(shì)（ electron motive force） 漢譯的。 根據(jù)化學(xué)滲透假設(shè)， 膜對(duì)質(zhì)子是不透的，電子傳遞質(zhì)子泵、 ATP 酶質(zhì)子泵的運(yùn)轉(zhuǎn) 在膜兩邊建立了質(zhì)子運(yùn)動(dòng)勢(shì)。 Δp = p外 － p內(nèi) ， ΔΨ = Ψ外 － Ψ內(nèi)， ΔpH = pH外 — pH內(nèi) Z是將 pH值轉(zhuǎn)變?yōu)殡妱?shì)單位的轉(zhuǎn)換系數(shù)。 R為摩爾氣體常數(shù) [ J K） 1]、 T為絕對(duì)溫度（176。mol1）。微生物的代謝能來(lái)自化學(xué)能或光能，對(duì)于化能異養(yǎng)型微生物來(lái)說(shuō)只能來(lái)自生物氧化過(guò)程中釋放的化學(xué)能。 2022/8/17 張星元：發(fā)酵原理 27 電子在電子傳遞鏈上的傳遞建立 Δp ATP的形成與電子傳遞磷酸化的產(chǎn)率 胞內(nèi) pH值自動(dòng)（調(diào)節(jié)）動(dòng)態(tài)平衡 化學(xué)滲透質(zhì)子回路及其功能的有關(guān)討論 2022/8/17 張星元：發(fā)酵原理 28 電子在電子傳遞鏈上的傳遞 和 Δp 的建立 2022/8/17 張星元：發(fā)酵原理 29 ++++ －－－－ NADH + H+ NAD+ Q QH2 2H+ 2H+ 2H+ FMN FeSP b do 189。 2022/8/17 張星元：發(fā)酵原理 31 電子載體鐵硫蛋白得到的這對(duì)電子與細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的 2 個(gè) H+ 一起， 把 1 分子泛醌（ CoQ） 還原成氫醌（ CoQH2）； 帶著這對(duì)電子和這 2 個(gè) H+的氫醌將這對(duì)電子交給貼近膜外側(cè)的細(xì)胞色素 b， 把這 2 個(gè) H+釋放到胞外，自身又回復(fù)成泛醌；然后，細(xì)胞色素 b 又把這對(duì)電子傳遞給細(xì)胞色素 o（ 細(xì)胞色素氧化酶）。 2022/8/17 張星元：發(fā)酵原理 32 由此可見(jiàn)在大腸桿菌中借助電子傳遞鏈每氧化 1分子 NADH， 就有 4個(gè) H+被轉(zhuǎn)移出去。例如，在酵母細(xì)胞質(zhì)中 2 個(gè) H+通過(guò) ATP合成酶進(jìn)入線粒體，可驅(qū)動(dòng) 1 分子 ATP的合成，質(zhì)子梯度能驅(qū)動(dòng)某些糖和氨基酸的簡(jiǎn)單主動(dòng)輸送，驅(qū)動(dòng)細(xì)菌鞭毛旋轉(zhuǎn)等。 每當(dāng)電子從氫載體傳到電子載體時(shí)，把質(zhì)子留在膜外，當(dāng)電子從電子載體傳到氫載體時(shí)，從膜內(nèi)側(cè)吸取質(zhì)子，完成質(zhì)子泵的功能。 2022/8/17 張星元：發(fā)酵原理 36 有些化能自養(yǎng)型的細(xì)菌以硫化物、硫、亞硝酸等還原性化合物為氫供體（能源），由于這些氫供體各自形成的氧化還原對(duì)的還原電位比 NAD+/NADH+H+ 的還原電位高， 它們?cè)跓崃W(xué)上不可能直接還原 NAD+， 故假設(shè)在這些細(xì)菌中 NAD（ P） + 的還原只能由 ATP驅(qū)動(dòng)的 反向電子傳遞 來(lái)完成。而 ATP的合成則借助于電子傳遞鏈后段的順向電子傳遞。只有當(dāng)電子傳遞鏈發(fā)生并提供了質(zhì)子梯度時(shí)， ATP才得以生成； 只有當(dāng) ADP 同時(shí)被磷酸化成ATP時(shí)，電子才經(jīng)電子傳遞鏈流向氧。 2022/8/17 張星元：發(fā)酵原理 40 氧化磷酸化需要 NADH（或 FADH2 ） 、氧，以及 ADP、 無(wú)機(jī)磷酸。 2022/8/17 張星元：發(fā)酵原理 41 這個(gè)機(jī)制可以保證， 當(dāng)需要 ATP合成時(shí)，電子才向下傳遞。如果NADH和 FADH2累積， TCA環(huán)和酵解受抑制。 開(kāi)啟：【 ADP】 ↑→ 拉動(dòng)電子傳遞 →【 NADH或 FADH2】 ↓→ TCA環(huán)和酵解就暢通。磷酸化有兩種方式，即 底物水平磷酸化 和 電子傳遞磷酸化 。 電子傳遞磷酸化的 產(chǎn)率 主要取決于以下因素：① 用來(lái)泵出質(zhì)子并形成 Δp 的細(xì)胞色素系統(tǒng)；② 最終電子受體的類(lèi)型； ③ ATP合成酶的效率。例如，需氧生長(zhǎng)中的大腸桿菌與酵母菌兩者都形成 NADH ， 它的一對(duì)電子經(jīng)電子傳遞鏈傳到分子氧，大腸桿菌泵出 4 個(gè) H+
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