物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸(2)-在線瀏覽
2025-06-17 22:52本頁(yè)面
【正文】 力激活通道。轉(zhuǎn)運(yùn)的動(dòng)力來(lái)自物質(zhì)的濃度梯度，不需要細(xì)胞提供代謝能量。 疏水的小分子或小的不帶電荷的極性分子進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)，不需要細(xì)胞提供能量以及膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的協(xié)助， 因此 稱為簡(jiǎn)單擴(kuò)散。 不同物質(zhì)透過(guò)人工脂雙層的能力 (二 )水孔蛋白：水分子的跨膜通道 水孔蛋白 (AQP)是內(nèi)在 膜蛋白的一個(gè)家族，在各 種特異性組織細(xì)胞中，提 供了水分子 (只容許水分 子 )快速跨膜通道。 但 在協(xié)助擴(kuò)散中， 物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn) 需要特異的膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 “ 協(xié)助 ” ，從而使其轉(zhuǎn)運(yùn)速率增加， 轉(zhuǎn)運(yùn)特異性增強(qiáng)。 與酶催化反應(yīng)相似，存在最大轉(zhuǎn) 運(yùn)速率 (Vmax)。 (四 )主動(dòng)運(yùn)輸 主動(dòng)運(yùn)輸是由載體蛋白所介導(dǎo)的物質(zhì)逆濃度梯度或電化學(xué)梯度由低濃度一側(cè)向高濃度一側(cè)進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的方式。 根據(jù)主動(dòng)運(yùn)輸過(guò)程所需能量來(lái)源的不同，可分為由 ATP直接提供能量 (ATP驅(qū)動(dòng)泵 )、間接提供能量 (耦聯(lián)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 )和光能驅(qū)動(dòng)三種基本類型。 ATP驅(qū)動(dòng)泵： ATP驅(qū)動(dòng)泵是 ATP酶，直接利用水解 ATP提供的能量，實(shí)現(xiàn)離子或小分子逆濃度梯度或電化學(xué)梯度的跨膜運(yùn)動(dòng)。由于直接利用水解 ATP提供能量，所以又稱初級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸。這類轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白分為同向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和反向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 2種基本類型。由于能同時(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)兩種不同溶質(zhì)，所以又稱為協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。 光驅(qū)動(dòng)泵：主要在細(xì)菌細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)，對(duì)溶質(zhì)的主動(dòng)運(yùn)輸與光能的輸入相耦聯(lián)，如菌紫紅質(zhì)利用光能驅(qū)動(dòng) H+的轉(zhuǎn)運(yùn)。 同向轉(zhuǎn)運(yùn) 反向轉(zhuǎn)運(yùn) 第二節(jié) 離子泵和協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn) 所有 ATP驅(qū)動(dòng)泵都是跨膜蛋白，根據(jù)其結(jié)構(gòu)和功能特性可分為 4類：P型離子泵， V型質(zhì)子泵， F型質(zhì)子泵和 ABC超家族。 一、 P型離子泵 所有 P型離子泵都有 2個(gè)獨(dú)立的 α 催化亞基，具有 ATP結(jié)合位點(diǎn)；絕大多數(shù)還具有 2個(gè)小的 β 亞基，通常起調(diào)節(jié)作用。由于在泵周期中利用 ATP水解能，形成磷酸化中間體，故名 P型離子泵。 β 亞基是糖基化的多肽，不直接參與離子跨膜運(yùn)動(dòng)，但幫助在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)新合成的 α 亞基進(jìn)行折疊。每個(gè)循環(huán)消耗一個(gè) ATP分子，泵出 3個(gè) Na+和泵進(jìn) 2個(gè) K+。 由于質(zhì)膜對(duì)水的可透性，水會(huì)從低溶質(zhì)濃度一側(cè) (高水濃度 )向高溶質(zhì)濃度一側(cè) (低水濃度 )運(yùn)動(dòng)，這種運(yùn)動(dòng)稱為滲透。動(dòng)物細(xì)胞借助 Na+— K+泵維持滲透平衡。 Ca2+泵工作與ATP的水解相偶聯(lián)，每消耗一分子 ATP從細(xì)胞基質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)出兩個(gè) Ca2+ 。鈣泵在肌細(xì)胞的肌質(zhì)網(wǎng)內(nèi)儲(chǔ)存 Ca2+，對(duì)調(diào)節(jié)肌細(xì)胞的收縮運(yùn)動(dòng)至關(guān)重要。 Ca2+ ATPase的結(jié)構(gòu)和功能位點(diǎn) 二、 V型質(zhì)子泵和 F型質(zhì)子泵 V型質(zhì)子泵 (膜泡質(zhì)子泵 )廣泛存在于動(dòng)物細(xì)胞胞內(nèi)體、溶酶體膜、某些細(xì)胞的質(zhì)膜或某些真菌、植物的細(xì)胞液泡膜上。兩者彼此相似，在功能上都是只轉(zhuǎn)運(yùn)質(zhì)子，并且在轉(zhuǎn)運(yùn) H+過(guò)程中泵蛋白不形成磷酸化的中間體。 F型質(zhì)子泵以相反方式發(fā)揮生理作用，即 H+順濃度梯度運(yùn)動(dòng)，將所釋放的能量與 ATP合成耦聯(lián)起來(lái)。每種 ABC蛋白對(duì)于單一底物或相關(guān)底物的基團(tuán)是有特異性的。 所有 (幾百種 )ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白都共享 4個(gè)“核心”結(jié)構(gòu)域 ABC超家族 2個(gè)跨膜結(jié)構(gòu)域 (T)，形成運(yùn)輸特異底物的跨膜通道。 物質(zhì)跨膜運(yùn)動(dòng)所需要的直接動(dòng)力來(lái)自膜兩側(cè)離子的電化學(xué)梯度，而維持這種離子電化學(xué)梯度則是通過(guò) Na+K+泵 (或 H+泵 )消耗 ATP所實(shí)現(xiàn)的。根據(jù)物質(zhì)運(yùn)輸方向與離子順電化學(xué)梯度的轉(zhuǎn)移方向的關(guān)系， 協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)又可分為同向轉(zhuǎn)運(yùn)和反向轉(zhuǎn)運(yùn)。完成同向轉(zhuǎn)運(yùn)的載體蛋白有兩個(gè)結(jié)合位點(diǎn)，必須同時(shí)與 Na+和特異的被轉(zhuǎn)運(yùn)分子結(jié)合才能進(jìn)行同向轉(zhuǎn)運(yùn)?？傊?，主動(dòng)運(yùn)輸都需要消耗能量，所需能量可直接來(lái)自 ATP或來(lái)自離子電化學(xué)梯度；同樣也需要膜上的特異性載體蛋白，這些載體蛋白不僅具有結(jié)構(gòu)上的特異性 (各種特異的結(jié)合位點(diǎn) )，而且具有結(jié)構(gòu)上的可變性 (構(gòu)象變化影響親和力的改變 )。 同向轉(zhuǎn)
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