【正文】 些氧化還原酶以血紅素為電子載體 ? Q細(xì)胞色素 c氧化還原酶以血紅素 bH、 bL及 c1為輔基，傳遞電子。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)經(jīng)脫氫酶催化脫下的成對(duì)氫原子（ NADH+H+， FADH2），再通過(guò)位于線粒體內(nèi)膜上多種酶和輔酶催化的氧化還原連鎖反應(yīng)逐步傳遞，最終與氧結(jié)合生成水。 ? 營(yíng)養(yǎng)物氧化、電子傳遞、質(zhì)子泵流和 ATP合成等過(guò)程結(jié)合偶聯(lián)成一個(gè)整體 , 高效完成線粒體的呼吸作用。 因?yàn)閭鬟f氫相當(dāng)于傳遞質(zhì)子和電子（ 2H 2H+ + 2e） ， 所以呼吸鏈又稱電子傳遞鏈 (electron transport chain)。 由于輔酶 /輔基分子不同 ， 受不同蛋白質(zhì)內(nèi)部環(huán)境影響不同 ， 電子傳遞體具有不同的氧化還原電位（ redox potential） ， 決定了它們?cè)诤粑溨械呐帕写涡?。 2. 鐵硫蛋白和細(xì)胞色素傳遞電子 Fe2+ Fe3+ + e 目 錄 泛醌 （ Coenzyme Q , CoQ, Q） 由多個(gè)異戊二烯連接形成較長(zhǎng)的疏水側(cè)鏈 （ 人 CoQ10） ， 氧化還原反應(yīng)時(shí)可生成中間產(chǎn)物半醌型泛醌 。 屬于單電子傳遞體 。 各種還原型細(xì)胞色素的主要光吸收峰 細(xì)胞色素 波長(zhǎng)（ nm） α β γ a 600 439 b 562 532 429 c 550 521 415 c1 554 524 418 目 錄 血紅素中的鐵原子可進(jìn)行 Fe2+ Fe3++e反應(yīng)傳遞電子 , 屬單電子傳遞體。 復(fù)合體 Ⅰ 、 Ⅲ 和 Ⅳ 完全鑲嵌在線粒體內(nèi)膜中，在參與電子傳遞過(guò)程，同時(shí)驅(qū)動(dòng)產(chǎn)生跨線粒體內(nèi)膜的質(zhì)子梯度。 目 錄 Ⅳ Cytc ox NADH+H+ NAD+ 1/2O2+2H+ H2O 胞液側(cè) 基質(zhì)側(cè) 線粒體內(nèi)膜 Ⅰ QH2 Q Ⅱ 延胡索酸 琥珀酸 4H+ 4H+ Ⅲ 4H+ 4H+ Cytc ox Cytc red Cytc red 4H+ 4H+ 電子傳遞鏈各復(fù)合體在線粒體內(nèi)膜中的位置 目 錄 人線粒體呼吸鏈酶復(fù)合體 酶復(fù)合體 酶名稱 質(zhì)量(kD) 多肽鏈數(shù) 功能輔基 含結(jié)合位點(diǎn) 復(fù)合體 Ⅰ NADH泛醌氧化還原酶 850 43 FMN、FeS NADH(基質(zhì)側(cè) ) CoQ(脂質(zhì)核心） 復(fù)合體 Ⅱ 琥珀酸 泛醌還原酶 140 4 FAD、FeS 琥珀酸 (基質(zhì)側(cè) ) CoQ(脂質(zhì)核心 ) 復(fù)合體 Ⅲ 泛醌 細(xì)胞色素 c氧化還原酶 250 11 血紅素 bL、bH、 cFeS Cyt c(膜間隙側(cè) ) Qo(膜間隙側(cè) ) Qi (基質(zhì)側(cè) ) 復(fù)合體 Ⅳ 細(xì)胞色素 c氧化酶 160 13 血紅素 a、 a CuA、 CuB Cyt c(膜間隙側(cè) ) [注 ]細(xì)胞色素 c不參與酶復(fù)合體組成，而是作為可溶性蛋白在復(fù)合體 Ⅲ 和 Ⅳ 之間自由移動(dòng)。 目 錄 目 錄 3. 復(fù)合體 Ⅲ 將電子從泛醌傳遞給細(xì)胞色素 c 泛醌 細(xì)胞色素 C 還原酶同二聚體結(jié)構(gòu) 目 錄 ? 復(fù)合體 Ⅲ 又叫 泛醌 細(xì)胞色素 C還原酶 ，細(xì)胞色素 bc1復(fù)合體，含有細(xì)胞色素 b(b562, b566)、細(xì)胞色素 c1和一種可移動(dòng)的鐵硫蛋白 (Rieske protein) ? 泛醌 從復(fù)合體 Ⅰ 、 Ⅱ 募集還原當(dāng)量和電子并穿梭傳遞到復(fù)合體 Ⅲ ? 電子傳遞過(guò)程： CoQH2→(Cyt bL→Cyt bH) →Fe S →Cyt c1→Cyt c 目 錄 復(fù)合體 Ⅲ QH2→ →Cyt c b562。 FeS。 ?復(fù)合體 Ⅲ 每傳遞 2個(gè)電子向內(nèi)膜胞漿側(cè)釋放 4個(gè) H+， 復(fù)合體 Ⅲ 也有質(zhì)子泵作用 。將獲得的電子傳遞到復(fù)合體 Ⅳ 。每 2個(gè)電子傳遞過(guò)程使 2個(gè) H+跨內(nèi)膜向胞漿側(cè)轉(zhuǎn)移 目 錄 細(xì)胞色素 C氧化酶 CuA中心 目 錄 細(xì)胞色素氧化酶 a3CuB中心 目 錄 復(fù)合體Ⅳ的電子傳遞過(guò)程 目 錄 細(xì)胞色素 c氧化酶 CuBCyta3中心使 O2還原成水的過(guò)程，有強(qiáng)氧化性中間物始終和雙核中心緊密結(jié)合，不會(huì)引起細(xì)胞損傷。）、由低到高排列的，即電子總是從低電位組分向高電位組分傳遞 。 底 物 水 平 磷 酸 化 (substrate level phosphorylation) 是底物分子內(nèi)部能量重新分布 ， 生成高能鍵 ， 使 ADP磷酸化生成ATP的過(guò)程 。39。39。 ′ )自由能變化⊿ G 186。 ′能否生成 ATP( ⊿ G 186。 1. 呼吸鏈氧化驅(qū)動(dòng)產(chǎn)生跨線粒體內(nèi)膜的質(zhì)子梯度 目 錄 ? 氧化磷酸化依賴于完整封閉的線粒體內(nèi)膜； ? 線粒體內(nèi)膜對(duì) H+、 OH－ 、 K＋ 、 Cl－ 離子是不通透的； ? 電子傳遞鏈可驅(qū)動(dòng)質(zhì)子移出線粒體，形成可測(cè)定的跨內(nèi)膜電化學(xué)梯度； ? 增加線粒體內(nèi)膜外側(cè)酸性可導(dǎo)致 ATP合成，而線粒體內(nèi)膜加入使質(zhì)子通過(guò)物質(zhì)可減少內(nèi)膜質(zhì)子梯度，結(jié)果電子雖可以傳遞，但 ATP生成減少。 F0：疏水部分 （ ab2c9~12亞基，動(dòng)物還有其他輔助亞基），鑲嵌在線粒體內(nèi)膜中，形成 跨內(nèi)膜質(zhì)子通道 。 c環(huán)與 γ δ亞基緊密相連 ， 當(dāng) c環(huán)旋轉(zhuǎn)時(shí)會(huì)帶動(dòng) γ 亞基旋轉(zhuǎn) 。 ATP合酶的工作機(jī)制 ? γ亞基旋轉(zhuǎn)使 β亞基構(gòu)象改變導(dǎo)致 ATP合成和釋放 目 錄 三、 ATP在能量捕獲、轉(zhuǎn)移、儲(chǔ)存和利用過(guò)程中起核心作用 一般將 ?G186。?大于 21 kJ/mol的磷酸化合物稱為高能磷酸化合物。 （一）高能磷酸化合物的磷?；鈺r(shí)釋放出大量自由能 高能磷酸化合物 : 目 錄 一些生物學(xué)重要的有機(jī)磷酸化合物水解時(shí)釋放的標(biāo)準(zhǔn)自由能 化合物 ?G186。 O CH2 HO H OH OH H OH H OH H H 葡萄糖 ATP ADP Mg2+ 己糖激酶 (hexokinase) O H OH OH H OH H OH H O CH2 H 6磷酸葡萄糖 P P 目 錄 ATP ADP 肌酸 磷酸 肌酸 氧化磷酸化 底物水平磷酸化 ~P ~P 機(jī)械能 (肌肉收縮 ) 滲透能 (物質(zhì)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) ) 化學(xué)能 (合成代謝 ) 電能 (生物電 ) 熱能 (維持體溫 ) 生物體內(nèi)能量的儲(chǔ)存和利用都以 ATP為中心 人體內(nèi) ATP的 來(lái)源和去路 : 目 錄 （三） ATP是生物能轉(zhuǎn)換、儲(chǔ)存和利用的核心 ATP+AMP 2ADP 腺苷激酶 ATP+UDP→ADP+UTP ATP+CDP→ADP+CTP ATP+GDP→ADP+GTP 核苷二磷酸激酶催化 UTP、 CTP、 GTP生成 目 錄 磷酸肌酸作為肌和腦中能量的一種儲(chǔ)存形式 目 錄 ATP ADP 肌酸 磷酸 肌酸 氧化磷酸化