【正文】 滲透壓等 ）的影響 ， 也是特定條件下微生物菌株遺傳特性的反映 。不同種類的細(xì)菌 ， 在同一生長(zhǎng)條件下 ， 代時(shí)不同；同一種細(xì)菌 ， 在不同生長(zhǎng)條件 ， 代時(shí)也有差異 。 第二節(jié) 微生物的生長(zhǎng)規(guī)律 表 41 某些微生物的生長(zhǎng)代時(shí) 第二節(jié) 微生物的生長(zhǎng)規(guī)律 處于指數(shù)生長(zhǎng)期的細(xì)胞 ， 由于代謝旺盛 ， 生長(zhǎng)迅速 ，代時(shí)穩(wěn)定 ， 個(gè)體形態(tài) 、 化學(xué)組成和生理特性等均較一致 ，因此 ， 在微生物發(fā)酵生產(chǎn)中 ， 常用指數(shù)期的菌體作種子 ，它可以縮短延滯期 ， 從而縮短發(fā)酵周期 ， 提高勞動(dòng)生產(chǎn)率與經(jīng)濟(jì)效益 。 第二節(jié) 微生物的生長(zhǎng)規(guī)律 3 .穩(wěn)定生長(zhǎng)期 細(xì)胞的指數(shù)期生長(zhǎng)不會(huì)是無(wú)限期的 ， 一方面培養(yǎng)基中必要營(yíng)養(yǎng)成分的耗盡或其濃度不能滿足維持指數(shù)生長(zhǎng)的需要而成為生長(zhǎng)限制因子；另一方面細(xì)胞的排出物在培養(yǎng)基中的大量積累 ， 以致抑制菌體生長(zhǎng) 。 第二節(jié) 微生物的生長(zhǎng)規(guī)律 進(jìn)入穩(wěn)定生長(zhǎng)期 。 在穩(wěn)定期 ， 細(xì)胞的凈數(shù)量不會(huì)發(fā)生較大波動(dòng) ，生長(zhǎng)速率常數(shù)基本上等于零 。 穩(wěn)定期的特點(diǎn)是： ， 總菌數(shù)達(dá)最高水平； ； 菌在這時(shí)開(kāi)始形成芽孢； 、 異染顆粒和脂肪等貯藏物； 素等次生代謝產(chǎn)物 。 第二節(jié) 微生物的生長(zhǎng)規(guī)律 衰亡期具有以下特點(diǎn)： 、 大小不等的畸形 、 衰退型 ； 強(qiáng)會(huì)發(fā)生自溶； 有用的抗生素等次生代謝產(chǎn)物和胞內(nèi)酶；在芽孢桿菌中 ，芽孢釋放往往也發(fā)生在這一時(shí)期 。它既可作為營(yíng)養(yǎng)物和環(huán)境因素對(duì)生長(zhǎng)繁殖影響的理論研究指標(biāo) ， 也可作為調(diào)控微生物生長(zhǎng)代謝的依據(jù) ， 以指導(dǎo)微生物生產(chǎn)實(shí)踐 。 在微生物發(fā)酵工業(yè)中 ，如果有較長(zhǎng)的延滯期 ， 則會(huì)導(dǎo)致發(fā)酵設(shè)備的利用率降低 、能耗 、 水耗增加 、 產(chǎn)品生產(chǎn)成本上升 ， 最終造成勞動(dòng)生產(chǎn)力低下與經(jīng)濟(jì)效益下降 。 因此深入了解延滯期的形成機(jī)制 ，可為縮短延滯期提供指導(dǎo)實(shí)踐的理論基礎(chǔ) ， 這對(duì)于工業(yè)生產(chǎn)及其應(yīng)用等均有極為重要的意義 。 第二節(jié) 微生物的生長(zhǎng)規(guī)律 2． 把握對(duì)數(shù)期 通過(guò)對(duì)微生物生長(zhǎng)曲線的分析 ， 可見(jiàn)： 生長(zhǎng)速率最快； ， 代謝產(chǎn)物的積累 ， 以及因此引起的培養(yǎng)條件的變化 ， 是限制培養(yǎng)液中微生物繼續(xù)快速增殖的主要原因； ， 可以縮短延滯期 ， 加速進(jìn)入對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期； ， 調(diào)節(jié)因生長(zhǎng)而改變了環(huán)境 pH 、 氧化還原電位 ， 排除培養(yǎng)環(huán)境中的有害代謝產(chǎn)物 ， 可延長(zhǎng)對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期 ， 提高培養(yǎng)液菌體濃度與有用代謝產(chǎn)物的產(chǎn)量； 為主 ， 穩(wěn)定生長(zhǎng)期以代謝產(chǎn)物合成與積累為主 。 微生物生長(zhǎng)曲線可以用于指導(dǎo)微生物發(fā)酵工程中的工藝條件優(yōu)化以獲得最大的經(jīng)濟(jì)效益 。 在穩(wěn)定期 ， 代謝產(chǎn)物的積累開(kāi)始增多 ， 逐漸趨向高峰 。 穩(wěn)定期的長(zhǎng)短與菌種和外界環(huán)境條件有關(guān) 。 4. 監(jiān)控衰亡期 微生物在衰亡期 ， 細(xì)胞活力明顯下降 ， 同時(shí)由于逐漸積累的代謝毒物可能會(huì)與代謝產(chǎn)物起某種反應(yīng)或影響提純 ， 或使其分解 。 第三節(jié) 影響微生物生長(zhǎng)的因素 生長(zhǎng)是微生物同環(huán)境相互作用的結(jié)果 。 微生物在培養(yǎng)過(guò)程中 ， 環(huán)境的變化會(huì)對(duì)微生物生長(zhǎng)產(chǎn)生很大的影響 。 第三節(jié) 影響微生物生長(zhǎng)的因素 （ 一 ） 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì) 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不足導(dǎo)致微生物生長(zhǎng)所需要的能量 、 碳源 、氮源 、 無(wú)機(jī)鹽等成分不足 ， 此時(shí)機(jī)體一方面降低或停止細(xì)胞物質(zhì)合成 ， 避免能量的消耗 ， 或者通過(guò)誘導(dǎo)合成特定的運(yùn)輸系統(tǒng) ， 充分吸收環(huán)境中微量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以維持機(jī)體的生存；另一方面機(jī)體對(duì)胞內(nèi)某些非必要成分或失效的成分進(jìn)行降解以重新利用 ， 這些非必需成分是指胞內(nèi)儲(chǔ)存的物質(zhì) 、 無(wú)意義的蛋白質(zhì)與酶 、 mRNA等 。 第三節(jié) 影響微生物生長(zhǎng)的因素 （ 二 ） 水的活性 水是機(jī)體中的重要組成成分 ， 它是一種起著溶劑和運(yùn)輸介質(zhì)作用的物質(zhì) ， 參與機(jī)體內(nèi)水解 、 縮合 、 氧化與還原等反應(yīng)在內(nèi)的整個(gè)化學(xué)反應(yīng) ， 并在維持蛋白質(zhì)等大分子物質(zhì)穩(wěn)定的天然狀態(tài)方面起著重要作用 。 微生物不同 ， 生長(zhǎng)所需要的最適 aw值也不同 。 溫度主要通過(guò)影響微生物細(xì)胞膜的流動(dòng)性和生物大分子的活性來(lái)影響生物的生命活動(dòng) 。 同時(shí) ， 溫度增高易導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)各種活性物質(zhì)變性 ， 細(xì)胞功能下降 ， 甚至導(dǎo)致細(xì)胞死亡 。 微生物進(jìn)行生長(zhǎng)繁殖的最低溫度界限稱為最低生長(zhǎng)溫度 ， 低于此溫度微生物不會(huì)生長(zhǎng) 。微生物生長(zhǎng)繁殖的最高溫度界限叫最高生長(zhǎng)溫度 ， 超過(guò)這個(gè)溫度能夠引起細(xì)胞的成分不可逆失活而導(dǎo)致細(xì)胞死亡 。 圖 46中表示出溫度對(duì)微生物生長(zhǎng)速率影響的規(guī)律 。 第三節(jié) 影響微生物生長(zhǎng)的因素 圖 46 溫度對(duì)微生物生長(zhǎng)速率影響的規(guī)律 第三節(jié) 影響微生物生長(zhǎng)的因素 1． 低溫型微生物 又稱嗜冷微生物 ， 能在 0℃ 下生長(zhǎng) ， 大多分布在地球的兩極地區(qū)和海洋深處 ， 還有的分布在冷泉 。 專性嗜冷微生物的最適生長(zhǎng)溫度為15℃ 左右 ， 最高生長(zhǎng)溫度為 20℃ ， 最低生長(zhǎng)溫度為 0℃ 或者更低 。 第三節(jié) 影響微生物生長(zhǎng)的因素 根據(jù)研究，嗜冷微生物能在低溫下生長(zhǎng)主要是由于嗜冷微生物的酶在低溫下能更有效地起催化作用，而溫度達(dá)30~40℃ 時(shí)會(huì)使酶失去活性。 第三節(jié) 影響微生物生長(zhǎng)的因素 2． 中溫微生物 又稱嗜溫微生物 ， 絕大多數(shù)微生物屬于這一類 。 土壤 、 植物 、 溫血?jiǎng)游锛叭梭w中的微生物大部分屬于這一類 。 嗜溫性微生物的生長(zhǎng)速率高于嗜冷性微生物 ， 嗜溫性微生物的最低生長(zhǎng)溫度不能低于 10℃ ， 低于10℃ 蛋白質(zhì)合成過(guò)程不能啟動(dòng) ， 許多酶功能受到抑制 ， 使生長(zhǎng)受到抑制 。 這類微生物主要分布在溫泉 、 堆肥堆 、 發(fā)酵飼料 、 日照充足的土壤表面等腐爛有機(jī)物中 。 有的細(xì)菌可在近 100℃ 的高溫中生長(zhǎng) 。 第三節(jié) 影響微生物生長(zhǎng)的因素 高溫型微生物的生長(zhǎng)速率快 ， 合成大分子物質(zhì)迅速 ，可以及時(shí)彌補(bǔ)由熱破壞掉的大分子物質(zhì) 。 第三節(jié) 影響微生物生長(zhǎng)的因素 表 42 微生物的生長(zhǎng)溫度類型 第三節(jié) 影響微生物生長(zhǎng)的因素 （ 四 ） 表面張力 液體表面有種盡可能縮小表面積的力稱為表面張力 。 常溫下 ， 純水的表面張力為 104N／ m，而一般液體培養(yǎng)基的表面張力為 104～ 104N／cm， 多數(shù)微生物在這個(gè)表面張力下能正常生長(zhǎng) ， 如將表面張力降低至 l04N／ cm以下 ， 就會(huì)影響微生物的形態(tài) 、生長(zhǎng)和繁殖 。 許多有機(jī)酸 、 蛋白質(zhì) 、 肥皂 、 多肽和醇等都能降低溶液的表面張力 。 表面活性劑加入培養(yǎng)基中 ， 可影響微生物細(xì)胞的生長(zhǎng)和分裂 。 一般認(rèn)為 ， 肥皂的作用是機(jī)械除菌 ，微生物附著于肥皂泡沫中被水沖洗掉 。這類表面活性劑有明顯的抗菌活性，即使在高度稀釋的情況下仍有廣譜殺菌作用，包括對(duì)革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌、革蘭氏陰性細(xì)菌、真菌、病毒等的殺菌活性。季銨鹽類表面活性劑兼有殺菌和清潔的作用，并且使用時(shí)不受溫度影響，低氣味、無(wú)毒、無(wú)腐蝕性、穿透力好，因此在皮膚消毒、食品加工等方面作為衛(wèi)生消毒劑，應(yīng)用十分廣泛。 第三節(jié) 影響微生物生長(zhǎng)的因素 一些高分子化合物 ， 如聚醛類表面活性劑 ， 是非離子型表面活性劑 。 發(fā)酵工業(yè)中常用表面活性劑作為消泡劑以消除泡沫 ，防止發(fā)酵罐因泡沫過(guò)多而發(fā)生跑液 。 表面活性劑的另一主要用途是改變細(xì)胞膜的通透性 ， 使胞內(nèi)合成的代謝產(chǎn)物能夠順利排到胞外 。 第三節(jié) 影響微生物生長(zhǎng)的因素 （ 五 ） 氧氣 氧對(duì)微生物的影響很大 。 多數(shù)細(xì)菌和大多數(shù)真菌屬于專性好氧微生物 。 兼性好氧微生物的細(xì)胞內(nèi)也含有 SOD和過(guò)氧化物酶 。 第三節(jié) 影響微生物生長(zhǎng)的因素 3． 微好氧微生物 微好氧微生物在有氧和絕對(duì)無(wú)氧條件下均不能生長(zhǎng)。 4． 專性厭氧微生物 專性厭氧微生物不能利用氧氣 ， 氧氣的存在對(duì)它們的生存能造成損害 ，即使短時(shí)接觸空氣 ， 生長(zhǎng)也會(huì)被抑制甚至致死 。 細(xì)胞內(nèi)缺乏 SOD和細(xì)胞色素氧化酶 ， 大多數(shù)還缺少過(guò)氧化氫酶 。 5． 耐氧微生物 耐氧微生物不能利用氧氣 ， 但氧氣的存在對(duì)它們無(wú)害 ， 它們沒(méi)有呼吸鏈 ， 只能通過(guò)酵解獲取能量 ， 細(xì)胞內(nèi)存過(guò)氧化物酶 ， 但缺乏過(guò)氧化氫酶 ，多數(shù)乳酸菌都是耐氧微生物 。此外微生物生長(zhǎng)還有一個(gè)最低與最高的 pH范圍，低于或高出這個(gè)范圍，微生物的生長(zhǎng)就被抑制，微生物類型不同，其生長(zhǎng)的最適、最低與最高的 pH范圍也不同（表 44）。 質(zhì)子是一種唯一不帶電子的陽(yáng)離子 ， 它在溶液里能迅速地與水結(jié)合成水合氫離子 (H3O+等 )。 在酸性條件下 H+可以與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)結(jié)合 ， 并能從可交換的結(jié)合物或細(xì)胞表面置換出某些陽(yáng)離子 ， 從而影響細(xì)胞結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性 。 第三節(jié) 影響微生物生長(zhǎng)的因素 2. 重金屬及其化合物 重金屬及其化合物都有殺菌作用，重金屬離子帶正電，容易與帶負(fù)電的菌體蛋白質(zhì)結(jié)合使其凝固變性，或者進(jìn)入細(xì)胞使酶失活。 第三節(jié) 影響微生物生長(zhǎng)的因素 3. 鹵素及其化合物 碘是強(qiáng)殺菌劑 。碘的殺菌機(jī)制是碘不可逆地與菌體蛋白質(zhì)中的酪氨酸結(jié)合 。其殺菌機(jī)制是氯與水結(jié)合產(chǎn)生次氯酸，次氯酸易分解產(chǎn)生新生態(tài)氧，它的殺菌力較強(qiáng)。 低濃度的酚可以破壞細(xì)胞膜組分 ， 高濃度的酚凝固菌體蛋白 。 醇是脫水劑 ， 也是脂溶劑 。 醛