【正文】 量，分段釋放，并以高能鍵形式貯藏在 ATP分子內，供需時使用。 合成代謝：指在合成代謝酶系的催化下，由簡單小分子、 ATP形式的能量和還原力一起合成復雜的大分子的過程。第六章 微生物的新陳代謝 復雜有機分子 分解代謝酶系 合成代謝酶系 簡單有機分子 + ATP + 還原力 [H] 新陳代謝：發(fā)生在活細胞中的各種分解代謝（ catabolism） 和合成代謝（ anabolism） 的總和。 新陳代謝 = 分解代謝 + 合成代謝 分解代謝：指復雜的有機物分子通過分解代謝酶系的催化，產生簡單分子、腺苷三磷酸（ ATP） 形式的能量和還原力的作用。 講授內容 ? 第一節(jié) 微生物的能量代謝 一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產能 二、自養(yǎng)微生物產 ATP和產還原力 ? 第二節(jié) 分解代謝和合成代謝的聯(lián)系 一、兩用代謝途徑 二、代謝物回補順序 ? 第三節(jié) 微生物獨特的合成代謝 一、自養(yǎng)微生物的 CO2固定 二、生物固氮 三、肽聚糖的生物合成 第一節(jié) 微生物的能量代謝 有 機 物 化能異養(yǎng)菌 光能營養(yǎng)菌 化能自養(yǎng)菌 ATP 日 光（光能） 還原態(tài)無機物 最 初 能 源 一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化 生物氧化功能： ATP、 [H]、小分子代謝物 生物氧化形式： 加氧、脫氫、失電子 生物氧化過程：脫氫、遞氫、受氫 生物氧化類型：有氧呼吸、無氧呼吸、發(fā)酵 微生物氧化的形式 生物氧化作用 ：細胞內代謝物以氧化作用釋放（產生）能量的化學反應。 生物氧化的方式 ： ①和氧的直接化合： C6H12O6 + 6O2 → 6CO 2 + 6H2O ② 失去電子： Fe2+ → Fe 3+ + e ③化合物脫氫或氫的傳遞 : CH3CH2OH CH3CHO NAD NADH2 生物氧化的過程 一般包括三個環(huán)節(jié)： ①底物脫氫（或脫電子） （該底物稱作電子供體或供氫體） ②氫（或電子）的傳遞 （需中間傳遞體，如 NAD、 FAD等） ③氫受體接受氫（或電子）（ 最終電子受體或最終氫受體） 底物脫氫的途徑 EMP途徑 HMP ED TCA 一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化 （一）底物脫氫的 4條途徑 EMP途徑：糖酵解途徑 HMP 途徑：戊糖磷酸途徑 ED途徑： 2酮 3脫氧 6磷酸葡糖酸 KDPG途徑 TCA循環(huán) ：三羧酸循環(huán)途徑 （一）底物脫氫的 4條途徑 1. EMP途徑：糖酵解途徑（ 10步反應） 2ATP 2NADH+H+ 2丙酮酸 4ATP 2ATP 耗能階段 產能階段 C6為葡萄糖， C3為 3磷酸 甘油醛 C6 C3 EMP途徑是絕大多數生物所共有的基本代謝途徑，因而也是酵母菌、真菌和多數細菌所具有的代謝途徑。在無氧條件下，丙酮酸或其進一步代謝后所產生的乙醛等產物被還原，從而形成乳酸或乙醇等發(fā)酵產物。這是一條葡萄糖不經 EMP途徑和TCA途徑而得到徹底氧化，并能產生大量 NADPH＋H+形式的還原力和多種重要中間代謝物的代謝途徑。 6 葡萄糖 6磷酸 +12NADP++6H2O 5 葡萄糖 6磷酸 +12NADPH+12H++12CO2+Pi HMP途徑的總反應 HMP途徑的重要意義 ?為核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖 磷酸 。 ?與 EMP途徑在果糖 1， 6二磷酸和甘油醛 3磷酸處連接 ， 可以調劑戊糖供需關系 。 ?途徑中存在 3~7碳的糖 ， 使具有該途徑微生物的所能利用利用的碳源譜更為更為廣泛 。 如核苷酸 、 若干氨基酸 、 輔酶和乳酸 （ 異型乳酸發(fā)酵 ） 等 。此途徑最早（ 1952）由 Entner和 Doudoroff兩人在嗜糖假單胞菌 Pseudomonas saccharophila中發(fā)現(xiàn)，接著許多學者證明它在細菌中廣泛存在。其特點是葡萄糖只經過4步反應即可快速獲得由 EMP途徑須經 10步才能獲得的丙酮酸。 ED途徑的特點 ?葡萄糖經轉化為 KDPG 后，經脫氧酮糖酸醛縮酶催化，裂解成丙酮酸和 3磷酸甘油醛， 3磷酸甘油醛再經 EMP途徑 轉化成為丙酮酸。 ?關鍵中間代謝物 KDPG裂解為丙酮酸和 3磷酸甘油醛。 好氧時與 TCA循環(huán)相連，厭氧時進行乙醇發(fā)酵 . 由表可見，在微生物細胞中，有的同時存在多條途徑來降解葡萄糖，有的只有一種。 4 .TCA循環(huán) 分解代謝和合成代謝的樞紐 又稱三羧酸循環(huán)、 Krebs循環(huán)或檸檬酸循環(huán)。在真核微生物中， TCA循環(huán)的反應在線粒體內進行，其中的大多數酶定位在線粒體的基質中；在原核生物例如細菌中，大多數酶都存在于細胞質內。 丙酮酸在進入三羧酸循環(huán)之 先要脫羧生成乙酰CoA， 乙酰 CoA和草酰乙酸縮合成檸檬酸再進入三羧酸循環(huán)。 TCA循環(huán)的重要特點 循環(huán)一次的結果是乙酰 CoA的乙?；谎趸癁?2分子 CO2,并重新生成 1分子草酰乙酸； 整個循環(huán)有四步氧化還原反應，其中三步反應中將 NAD+還原為 NADH+H+， 另一步為 FAD還原； 為糖、脂、蛋白質三大物質轉化中心樞紐。如 檸檬酸發(fā)酵； Glu發(fā)酵等。 無氧呼吸 —— 最終電子受體是無機氧化物，如 NO SO42 呼吸、無氧呼吸和發(fā)酵示意圖C6H12O6? [H ]A? [H ] [H ]B? [H ]C A 、 B 或 C AH2， BH2或 CH2? [H ] （ 發(fā)酵產物：乙醇、CO2乳酸等）脫氫 遞氫 受氫經呼吸鏈 ①呼吸②無氧呼吸③發(fā)酵1 /2 O2H2ONO3， SO42 ， CO2NO2， SO32 ， CH4 1 . 呼吸 完全電子呼吸鏈 呼吸（ respiration是最普遍和最重要的生物氧化方式，特點是底物脫氫后，經完整的呼吸鏈又稱電子傳遞鏈遞氫，最終由分子氧接受氫并產生水和釋放能量（ ATP）。 呼吸鏈是指位于原核生物細胞膜上或真核生物線粒體膜上的由一系列氧化還原勢不同的氫傳遞體（或電子傳遞體）組成的一組鏈狀傳遞順序，它能把氫或電子從低氧化還原勢的化合物處傳遞給高氧化還原勢無機、有機氧化物，并使它們還原。 電子傳遞與氧化呼吸鏈 ?定義： 由一系列氧化還原勢不同的氫傳遞體組成的一組鏈狀傳遞順序。 ?部位： 原核生物發(fā)生在細胞膜上，真核生物發(fā)生在線粒體內膜上 ?成員： 電子傳遞是從 NAD到 O2，電子傳遞鏈中的電子傳遞體主要包括 FMN 、 CoQ、細胞色素 b 、 c c、 a 、 a３ 和一些鐵硫旦白。NADH+H+和 FADH2的氧化，都有大量的自由能釋放。 電子傳遞伴隨 ADP磷酸化成 ATP全過程，故又稱為氧化呼吸鏈。 ATP的結構和生成 能源物質：三磷酸腺苷（ ATP）、磷酸肌酸（ CP）、肌糖元、脂肪等 ATP又叫三磷酸腺苷，其結構式是： A— P～ P～ P 它是一種含有高能磷酸鍵的有機化合物，它的大量化學能就儲存在高能磷酸鍵中。人體預存的 ATP能量只能維持 15秒，跑完 100m后就全部用完，不足的繼續(xù)通過呼吸作用等合成 ATP。 光合微生物 :藻類、藍細菌、光合細菌（包括紫色細菌、綠色細菌和嗜鹽菌等）。 氧化磷酸化： 利用化合物氧化過程中釋放的能量生成 ATP的反應。 這種類型的氧化磷酸化方式在生物代謝過程中較為普遍 。這種高能連接的磷酸可以轉給 ADP，產生 ATP分子。 在電子傳遞磷酸化中 ， 通過呼吸鏈傳遞電子 ，將氧化過程中釋放的能量和 ADP的磷酸化偶聯(lián)起來 ， 形成 ATP。至今能獲得多數學者接受的是 1978年諾貝爾獎獲得者英國學者 P． Mitchell在 1961年所提出的化學滲透學說（ chemiosmotichypothesis）。這個梯度差就是產生 ATP的能量來源，因為它可通過 ATP酶的逆反應，把質子從膜的外側再輸回到內側，結果一方面消除了質子梯度差，同時就合成了 ATP。這是一類在無氧條件下進行的產能效率較低的特殊呼吸。 無氧呼吸的幾個類型（受體） ? 硝酸鹽還原細菌在厭氧條件下以 NO3作電子受體 C6H12O6＋ 6H2