【正文】 于植物生長所起的作用 ， 并不是由于其中所含的有機(jī)質(zhì) ， 而是由于這些有機(jī)質(zhì)在分解時(shí)所形成的礦物質(zhì) 。 實(shí)踐上：促進(jìn)了化肥工業(yè)的發(fā)展；推動(dòng)了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展 。 （ 三 ） 本學(xué)科的發(fā)展 （ 自 20世紀(jì)初以來 ） ?布森高：開創(chuàng)了田間實(shí)驗(yàn)； ?薩克斯 、 克諾普：水培試驗(yàn)的先軀； ?普良尼斯尼柯夫：植物－土壤－肥料相結(jié)合； ?羅宗洛：中山大學(xué) ， 中國最早的研究者 ， 不同氮形態(tài)的 作用等； ?確定植物必需營養(yǎng)元素的標(biāo)準(zhǔn) （ 1939） ?必需元素的發(fā)現(xiàn)和確定 ?有益元素的發(fā)現(xiàn) ?創(chuàng)立植物 “ 營養(yǎng)遺傳學(xué) ” 植物營養(yǎng)學(xué)的發(fā)展經(jīng)歷了： 古典時(shí)期－新古典發(fā)展時(shí)期－現(xiàn)代發(fā)展時(shí)期 (19世紀(jì) ) (20世紀(jì)前半葉 ) (1950’s以來 ) （ 四 ） 面臨的任務(wù) ?利用生物技術(shù)改良植物對(duì)營養(yǎng)元素的吸收利用效率 ， 從而提高土壤養(yǎng)分的利用效率 ?信息技術(shù)在植物營養(yǎng)與施肥中的應(yīng)用 。如果缺少該元素，植物就不能完成其生活史 — 必要性 2. 這種元素的功能不能由其它元素所代替。 它們是碳、氫、氧、氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、鐵、硼、錳、銅、鋅、鉬、氯。 例：豆科作物 鈷； 藜科作物 鈉； 硅藻和水稻 硅 三、 必需營養(yǎng)元素的分組和來源及功能 C、 H、 O －－ 非礦質(zhì)元素（天然營養(yǎng)元素） 來自空氣和水 大量元素 N、 P、 K －－ 植物營養(yǎng)三要素 (%以上 ) 或肥料三要素 Ca、 Mg、 S －－ 中量元素 礦質(zhì)元素 微量元素 Fe、 Mn、 Zn、 Cu、 來自土壤 (%以下 ) B、 Mo、 Cl、 植物必需營養(yǎng)元素的一般功能 、必需營養(yǎng)元素的主要功能 第一類： C、 H、 O、 N、 S 1. 組成有機(jī)體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和生活物質(zhì) 2. 組成酶促反應(yīng)的原子基團(tuán) 第二類： P、 B 1. 形成連接大分子的酯鍵 2. 儲(chǔ)存及轉(zhuǎn)換能量 第三類： K、 Mg、 Ca、 Mn、 Cl 維護(hù)細(xì)胞內(nèi)的有序性，如滲透調(diào)節(jié)、電性平衡等 2. 活化酶類 3. 穩(wěn)定細(xì)胞壁和生物膜構(gòu)型 第四類： Fe、 Cu、 Zn、 Mo、 Ni 1. 組成酶輔基 2. 組成電子轉(zhuǎn)移系統(tǒng) 植物必需營養(yǎng)元素的各種功能一般通過植物的表現(xiàn)出來。 必需營養(yǎng)元素間的相互關(guān)系 1. 同等重要律－－ 植物必需營養(yǎng)元素在植物體內(nèi)的數(shù)量不論多少都是同等重要的。 四、植物的根部營養(yǎng) 植物的養(yǎng)分吸收－－是指養(yǎng)分進(jìn)入植物體內(nèi)的過程 植物 離子或無機(jī)分子－ 為主 有機(jī)形態(tài)的物質(zhì)－少部分 植物吸收養(yǎng)分的部位： 礦質(zhì)養(yǎng)分－根為主 ? 根部吸收 氣態(tài)養(yǎng)分－葉為主 ? 葉部吸收 （一）植物根系對(duì)無機(jī)養(yǎng)分的吸收 根系對(duì)養(yǎng)分吸收的過程包括： ?養(yǎng)分向根表面的遷移 ?養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體 ?養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體 養(yǎng)分：土壤 根表 根內(nèi) 遷移 吸收 截獲 質(zhì)流 擴(kuò)散 主動(dòng) 被動(dòng) 、土壤養(yǎng)面遷移 截獲（ Interception） ?定義： 是指植物根系在生長過程中直接接觸養(yǎng)分而使養(yǎng)分轉(zhuǎn)移至根表的過程 ?實(shí)質(zhì)： 接觸交換 ?數(shù)量： 約占 1％，遠(yuǎn)小于植物的需要 質(zhì)流（ Mass flow） ?定義： 是指由于水分吸收形成的水流而引起養(yǎng)分離子向根表遷移的過程 ?影響因素： 與蒸騰作用呈正相關(guān) 與離子在土壤溶液中的溶解度呈正相關(guān) ?遷移的離子： 氮 (硝態(tài)氮 )、鈣、鎂、硫 擴(kuò)散（ Diffusion） ?定義： 是指由于植物根系對(duì)養(yǎng)分離子的吸收，導(dǎo)致根表離子濃度下降，從而形成土體－根表之間的濃度梯度，使 養(yǎng)分離子從濃度高的土體向濃度低的根表遷移的過程 ?影響因素： 土壤水分含量 養(yǎng)分離子的擴(kuò)散系數(shù) 土壤質(zhì)地 土壤溫度 ?遷移的離子： 磷、鉀、氮 由于質(zhì)外體與外界相通，養(yǎng)分離子能以質(zhì)流、擴(kuò)散或靜電吸引的方式自由進(jìn)入質(zhì)外體也被稱作自由空間 自由空間 －－是指根部某些組織或細(xì)胞能允許外部溶液通過自由擴(kuò)散而進(jìn)入的那些區(qū)域，包括細(xì)胞間隙、細(xì)胞壁到原生質(zhì)膜之間的空隙 習(xí)慣上可分為水分自由空間和杜南自由空間 水分自由空間－－是指被水分占據(jù)并能和外部介質(zhì)溶液達(dá)到物理化學(xué)平衡的那部分質(zhì)外體區(qū)域 杜南自由空間－－是指質(zhì)外體中因受電荷影響，養(yǎng)分離子不能自由移動(dòng)和的那部分區(qū)域擴(kuò)散 、植物根系對(duì)離子態(tài)養(yǎng)分的吸收 質(zhì)外體和共質(zhì)體的概念 對(duì)于植物的吸收和運(yùn)輸而言，植物體可以分為二部分： 1) 質(zhì)外體（ Apoplast） －－ 指細(xì)胞原生質(zhì)膜以外的空間，包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木質(zhì)部導(dǎo)管。 胞間連絲－－ 相鄰細(xì)胞之間的原生質(zhì)絲，是細(xì)胞之間物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ馈Ｒ恍?親脂性非極性分子或不帶電的極性小分子 能溶于雙層磷脂層中，因而能以擴(kuò)散的形式透過質(zhì)膜。這種借助膜上物質(zhì)進(jìn)行穿透的過程叫運(yùn)輸（ transport）。 生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型： ? 被動(dòng)吸收（ Passive absorption） 定義： 膜外養(yǎng)分順濃度梯度（分子）或電化學(xué)勢梯度（離子）、不需消耗代謝能量而自發(fā)地（即沒有選擇性地）進(jìn)入原生質(zhì)膜的過程。機(jī)理如下： a. 通道蛋白 （ channel protein） ： 認(rèn)為貫穿雙重磷脂層的蛋白質(zhì)在一定條件下開啟，成為一定類型離子的“通道”。 離子的運(yùn)輸動(dòng)力來自膜間的電化學(xué)勢梯度，當(dāng)膜兩邊的電化學(xué)勢梯度相等時(shí)，離子達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡，凈吸收停止。 機(jī)理 :載體學(xué)說和離子泵學(xué)說 (1) 載體解說 ① 載體（ carrier） －－ 指生物膜上存在的能攜帶離子通過膜的大分子。 載體對(duì)一定的離子有專一的結(jié)合部位，能有選擇性地?cái)y帶某種離子通過膜。 外界 膜 細(xì)胞質(zhì) 離子運(yùn)輸過程 離子泵假說圖示 ATP酶 陰離子 載體 ATP H2PO3＋ ＋ ADP－ + H2O OH－ + ADP K＋ 、 Na＋ H＋ OH－ 陰離子 ＋ H2O H＋ ＋ H3PO4 1）短距離運(yùn)輸 橫向運(yùn)輸： 根表皮 皮層 內(nèi)皮層 中柱 (導(dǎo)管 ) 質(zhì)外體途徑： ：根尖的分生區(qū)和伸長區(qū) ：自由擴(kuò)散、靜電吸引 ： Ca2+、 Mg 2+等 共質(zhì)體途徑 ： （ 1）運(yùn)輸部位： 根毛區(qū) （ 2）運(yùn)輸方式： 擴(kuò)散、原生質(zhì)流動(dòng) （ 3）運(yùn)輸?shù)酿B(yǎng)分種類： NO3 、 H2PO4 、 K+ 、 SO42 、 Cl等 離子短距離運(yùn)輸?shù)馁|(zhì)外體 (A)和共質(zhì)體 (B)示意圖 2)長距離運(yùn)輸 縱向運(yùn)輸：養(yǎng)分沿木質(zhì)部導(dǎo)管向上 或沿韌皮部篩管向下或向上 a. 木質(zhì)部運(yùn)輸