【正文】 細胞核分裂和細胞質(zhì)分裂兩個過程，生長素只促進細胞核分裂（因為促進了DNA的合成），而細胞分裂素主要是對細胞質(zhì)的分裂起作用，所以只有在生長素存在的前提下細胞分裂素才能表現(xiàn)出促進細胞分裂的作用。細胞分裂素常常通過糖基化、酰基化等方式轉(zhuǎn)化為結(jié)合態(tài)形式。在植物體內(nèi)的運輸是非極性的。高等植物的細胞分裂素主要分布在莖尖分生組織、未成熟種子和膨大期的果實等部位。目前在高等植物中至少鑒定出了30多種細胞分裂素。1955年斯庫等在研究煙草愈傷組織培養(yǎng)中偶然使用了變質(zhì)的DNA，發(fā)現(xiàn)這種降解的DNA中含有一種促進細胞分裂的物質(zhì)，它使愈傷組織生長加快，后來從高壓滅菌后的DNA中分離出一種純結(jié)晶物質(zhì)，它能促進細胞分裂，被命名為激動素。如10～20mg/L的赤霉素花期噴施蘋果、梨等果實，可以提高座果率。如葡萄花穗開花1周后噴GA，可使果實的無籽率達60%～90%，收割前1～2周處理，還可提高果粒甜度。 對于雌雄同株異花植物，使用GA后雄花的比例增加。研究表明，對于花芽已經(jīng)分化的植物，GA對其開花具有顯著的促進效應。同時赤霉素也能促進樹木和馬鈴薯休眠芽的萌發(fā)。但GA對離體莖切斷的伸長幾乎沒有促進作用。生產(chǎn)上使用赤霉素可以促進以莖葉等為收獲目的作物如芹菜、萵苣、韭菜、牧草、茶、麻類等的高產(chǎn)，使用效果十分明顯。束縛型赤霉素無活性。在植物體內(nèi)赤霉素有自由型和束縛型兩種存在形式。在同一種植物中，往往含有幾種GA，如南瓜和菜豆分別含有20種與16種。而合成的部位是芽、幼葉、幼根、正在發(fā)育的種子、萌發(fā)的胚等幼嫩組織。GA3是生物活性最高的一種。最早從水稻惡苗病菌提取的是赤霉酸（GA3）。患病水稻植株徒長，葉片失綠黃化，極易倒伏死亡。此外，生長素具有促進果實發(fā)育和單性結(jié)實、保持頂端優(yōu)勢、影響性別分化等作用。 生長素可誘導植物組織脫分化，產(chǎn)生愈傷組織，再進一步分化出不同器官和組織。另外不同器官對生長素最適濃度是不相同的，順序為莖端最高，芽次之，根最低（圖91）。（三）生長素的生理效應圖91 不同器官伸長對IAA濃度的反應 圖91植物不同器官對生長素的反應 適宜濃度的生長素對芽、莖、根細胞的伸長有明顯的促進作用，從而達到營養(yǎng)器官伸長的效果。生長素在植物體內(nèi)主要以游離型和束縛型兩種形式存在。在植物莖部的運輸是通過韌皮部的極性運輸，在胚芽鞘內(nèi)是通過薄壁組織，在葉片中是通過葉脈運輸。生長素的極性運輸是主動運輸?shù)倪^程。衰老器官中生長素含量較少。（二）生長素在植物體內(nèi)的分布和運輸與存在形式生長素在植物體內(nèi)分布很廣，但大多集中在代謝旺盛的部位。1934年荷蘭的郭葛等從尿、玉米油和燕麥胚芽鞘里提取分離出類生長物質(zhì)，經(jīng)鑒定為3吲哚乙酸。1928年荷蘭人溫特發(fā)現(xiàn)了類似的現(xiàn)象，并認為引起這種現(xiàn)象的物質(zhì)在鞘尖上產(chǎn)生，然后傳遞到下部而發(fā)生作用。由此認為植株體內(nèi)可能有一種從根尖向基部傳導的刺激性物質(zhì)，使根的伸長區(qū)在上下兩側(cè)發(fā)生不均勻的生長。第一節(jié) 植物生長激素一、生長素（一）生長素的發(fā)現(xiàn)生長素是人們最早發(fā)現(xiàn)的植物激素。植物生長物質(zhì)在農(nóng)業(yè)、林業(yè)、果樹和花卉生產(chǎn)上有著十分重要的意義。隨著生產(chǎn)和科學技術(shù)的發(fā)展，現(xiàn)在已經(jīng)能夠人工合成并篩選出許多生理效應與植物激素類似的，具有調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的物質(zhì)，為了與內(nèi)源激素相區(qū)別，稱為植物生長調(diào)節(jié)劑，有時也稱外源激素。第三，非營養(yǎng)物質(zhì)，它們在體內(nèi)含量很低，但對代謝過程起極大的調(diào)節(jié)作用。它們都具有以下特點：第一，內(nèi)生性，它是植物生命活動過程中正常的代謝產(chǎn)物。植物激素是指植物體內(nèi)合成的，并能從產(chǎn)生之處運送到別處，對植物生長發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量有機化學物質(zhì)。第10章 植物的生長物質(zhì)植物的生長發(fā)育是一個十分復雜的生命過程，不僅需要有機物質(zhì)和無機物質(zhì)作為細胞生命活動的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和營養(yǎng)物質(zhì)，還需要有植物生長物質(zhì)的調(diào)節(jié)與控制。植物生長物質(zhì)是指具有調(diào)節(jié)和控制植物生長發(fā)育的一些微量化學物質(zhì)，可以分為植物激素和植物生長調(diào)節(jié)劑兩大類。目前得到普遍公認的有生長素類、赤霉素類、細胞分裂素類、脫落酸和乙烯五大類。第二，能移動，它們能從合成器官向其他器官轉(zhuǎn)移。此外，油菜素甾體類、茉莉酸類、水楊酸和多胺類等已經(jīng)證明對植物的生長發(fā)育具有多方面的調(diào)節(jié)作用。主要包括生長促進劑、生長抑制劑和生長延緩劑等。已經(jīng)在種子萌發(fā)、植物生長、防止落花落果、產(chǎn)生無籽果實、控制性別轉(zhuǎn)化、提早成熟、提高產(chǎn)量品質(zhì)以及農(nóng)產(chǎn)品貯藏保鮮等方面發(fā)揮了明顯作用。1872年波蘭園藝學家西斯勒克發(fā)現(xiàn)，置于水平方向的根因重力影響而彎曲生長，根對重力的感應部分在根尖，而彎曲主要發(fā)生在伸長區(qū)。1880年英國科學家達爾文父子利用金絲虉草胚芽鞘進行向光性研究時發(fā)現(xiàn)，在單方向光照射下，胚芽鞘向光彎曲。因此他首先在鞘尖上分離了與生長有關(guān)的物質(zhì)?，F(xiàn)已證明，吲哚乙酸是植物中普遍存在的生長素，簡寫IAA。如胚芽鞘、芽和根尖端分生組織內(nèi)、形成層、受精后的子房等快速生長的器官。生長素在植物體內(nèi)的運輸具有極性運輸?shù)奶攸c，即IAA只能從植物形態(tài)的上端向下端運輸，而不能反向運輸。從種子和葉片運出的生長素可向頂進行非極性運輸，非極性運輸主要通過被動的擴散作用，運輸?shù)臄?shù)量很少。在非極性運輸中則是通過維管束運輸。前者具有生物活性。在一定濃度下，芽、莖、根器官的伸長可達到最大值，此時為生長最適濃度，若再提高生長素濃度會對器官的伸長產(chǎn)生抑制作用。所以，在使用生長素時必須注意使用的濃度、時期和植物的部位。如扦插時生長素處理可誘導產(chǎn)生愈傷組織，長出不定根。二、赤霉素（一）赤霉素的發(fā)現(xiàn)赤霉素（GA）是1921年日本人黑澤從事水稻惡苗病的研究中發(fā)現(xiàn)的。研究發(fā)現(xiàn)引起植株不正常生長的物質(zhì)是由赤霉菌的分泌物引起的，由此稱該物質(zhì)為赤霉素。到目前為止，已從真菌、藻類、蕨類、裸子植物、被子植物中發(fā)現(xiàn)120余種赤霉素，其中絕大部分存在于高等植物中，經(jīng)過化學鑒定的已有50余種。（二）赤霉素在植物體內(nèi)的合成部位和運輸與存在形式赤霉素普遍存在于高等植物中，含量最高部位是植株生長旺盛部位，如莖端、根尖和果實種子。一般來說，生殖器官所含有的GA比營養(yǎng)器官中高，正在發(fā)育的種子是GA 的豐富來源。GA是在植株體內(nèi)合成后，可以作雙向運輸，嫩葉合成的GA 可以通過韌皮部的篩管向下運輸，而根部合成的GA可以沿木質(zhì)部導管向上運輸。自由型赤霉素具有生物活性。 （三）赤霉素的生理效應 赤霉素最顯著的生理效應是促進植物莖葉的生長，尤其對矮生突變品種的效果特別明顯。同時赤霉素使用時不存在超最適濃度的抑制作用，很高濃度的G