【正文】 對(duì)某些離子的通透性有明顯改變 （細(xì)胞膜分子結(jié)構(gòu)液體鑲嵌模型認(rèn)為：鑲嵌于脂質(zhì)雙分子層中的各種蛋白質(zhì)通道，分別對(duì)某種離子有選擇性通透，而且這種通透能力在各種生理?xiàng)l件下是可變的）。 二 生物電現(xiàn)象的產(chǎn)生機(jī)制 （膜離子理論） 膜離子理論有三個(gè)要點(diǎn)： 前述各種電位變化都是發(fā)生在細(xì)胞膜的兩側(cè)。 （三） 損傷電位 細(xì)胞的表面 ， 由于損傷而發(fā)生去極化 ，而使得完好部位與損傷部位出現(xiàn)電位差 。 神經(jīng)纖維，它一般在 ～ 內(nèi)完成，這使它在描記的圖形上表現(xiàn)為一次短促而尖銳的脈沖樣變化，因而人們常把這種構(gòu)成動(dòng)作電位主要部分的脈沖樣變化，稱之為 鋒電位 （ spike）。 在不同的可興奮細(xì)胞，動(dòng)作電位雖然在基本特點(diǎn)上類似，但變化的幅值和持續(xù)時(shí)間可以各有不同。 動(dòng)作電位實(shí)際上是膜受刺激后在原有的靜息電位基礎(chǔ)上發(fā)生的一次膜兩側(cè)電位的快速而可逆的倒轉(zhuǎn)和復(fù)原 。 下降支稱為 復(fù)極相 。 0mV 2 電位變化過程 ：先出現(xiàn)膜內(nèi) 、 外電位差減少至消失 ， 稱為 去極化 （ depolarization） ；進(jìn)而膜兩側(cè)電位倒轉(zhuǎn) ， 成為膜外帶負(fù)電 ， 膜內(nèi)帶正電 ， 稱為反極化 ；極性的倒轉(zhuǎn)部分 （ 圖中由膜電位 0到+40mV） 稱為 超射 (overshoot)；最后 ， 膜電位恢復(fù)到膜外帶正電 ， 膜內(nèi)帶負(fù)電的靜息狀態(tài) ， 稱為 復(fù)極化 （ repolarization） 。這種電位波動(dòng)就是 動(dòng)作電位 。例如，槍烏賊的巨大神經(jīng)軸突和蛙骨骼肌細(xì)胞的靜息電位為－50～－ 70mV，哺乳動(dòng)物的肌肉和神經(jīng)細(xì)胞為－ 70～－ 90mV，人的紅細(xì)胞為－ 10 mV。 靜息電位的數(shù)量表述 ?如果規(guī)定膜外電位為零，則所有靜息電位均為負(fù)值。 所有細(xì)胞的靜息電位都表現(xiàn)為膜內(nèi)帶負(fù)電 ， 膜外帶正電 。 本節(jié)內(nèi)容 一 細(xì)胞生物電現(xiàn)象 二 生物電現(xiàn)象的產(chǎn)生機(jī)制 三 興奮的引起 四 興奮性的變化 五 興奮的傳導(dǎo) 返回章目錄 一 細(xì)胞生物電現(xiàn)象 細(xì)胞生物電現(xiàn)象主要有以下幾種表現(xiàn)形式： 靜息電位 、動(dòng)作電位 、 損傷電位 。 ? 六十年代以來，生理學(xué)研究日益廣泛地引進(jìn)電子計(jì)算機(jī)技術(shù)，從而有可能在急性和慢性動(dòng)物實(shí)驗(yàn)的條件下，對(duì)生物電活動(dòng)進(jìn)行精確的定量分析，使生物電的研究進(jìn)入了一個(gè)嶄新的發(fā)展階段。 電生理學(xué)的發(fā)展歷史 （續(xù)） ? 上世紀(jì)二十年代， 陰極射線示波器 應(yīng)用于生理學(xué)研究標(biāo)志著現(xiàn)代電生理學(xué)的開始。 電生理學(xué)的發(fā)展歷 史 ? 十八世紀(jì)末， 伽爾瓦尼 （ Galvani）在研究蛙的神經(jīng)肌肉標(biāo)本時(shí)就發(fā)現(xiàn)，如用兩種金屬導(dǎo)體接觸神經(jīng)和肌肉構(gòu)成回路，肌肉就會(huì)產(chǎn)生顫抖，據(jù)此提出了神經(jīng)和肌肉各自帶有“動(dòng)物電”的著名論斷。 ? 電生理學(xué)的研究領(lǐng)域包括細(xì)胞和組織的電學(xué)特性及其在不同條件下的變化、生物電現(xiàn)象和各種生理功能的關(guān)系以及不同功能單元之間的電活動(dòng)的相互關(guān)系等。 生物電和電生理學(xué) ? 生物體在生命活動(dòng)過程中所表現(xiàn)的電現(xiàn)象稱為 生物電（ bioelectricity） 。 本章主要內(nèi)容 一 細(xì)胞的興奮性和生物電現(xiàn)象 二 興奮在細(xì)胞間的傳遞 三 肌細(xì)胞的收縮功能 第一節(jié) 細(xì)胞的興奮性和生物電現(xiàn)象 活的組織和細(xì)胞無論在安靜或者活動(dòng)狀態(tài)時(shí)都具有電的變化，是一種生理現(xiàn)象。 興奮性是機(jī)體具有對(duì)刺激發(fā)生反應(yīng)的能力或特性 。第二章 細(xì)胞的基本功能 有機(jī)體的生命活動(dòng)的基本特征之一就是 興奮性 ，是細(xì)胞所共有的，以神經(jīng)細(xì)胞和肌肉細(xì)胞興奮性最高。在各種動(dòng)物組織中，一般是神經(jīng)、肌肉或某些腺體表現(xiàn)出較高的興奮性，故習(xí)慣上將這些細(xì)胞稱為 可興奮細(xì)胞 ，由它們構(gòu)成的組織稱 可興奮組織 。 本章基本內(nèi)容 ：神經(jīng)肌肉的興奮性，興奮的產(chǎn)生、傳導(dǎo)和傳遞、肌肉的收縮等一系列生理過程。臨床上使用的心電圖、腦電圖就是心臟、大腦皮質(zhì)活動(dòng)時(shí)記錄下來的生物電變化的圖形。有關(guān)生物電的研究構(gòu)成一門學(xué)科 ,稱為 電生理學(xué) （ electrophysiology） 。 ? 電生理學(xué)的發(fā)生和發(fā)展，從一開始就是同電學(xué)和電化學(xué)的研究以及電子學(xué)測(cè)量和控制儀器的應(yīng)用密切相關(guān)的。 ? 伽爾瓦尼的后繼者直接用一神經(jīng) 肌肉標(biāo)本置于另一標(biāo)本的損傷處，也引起肌肉收縮，從而出色地驗(yàn)證了生物電的存在。 ? 四十年代初， 微電極技術(shù) （ microelectrode technique）的發(fā)展，使人們有可能在細(xì)胞水平上深入研究生物電的本質(zhì)。 陰極射線示波器 微電極技術(shù) ?常用微電極技術(shù)（ microelectrode technique ）記錄神經(jīng)細(xì)胞的靜息電位。 （ 一 ） 靜息電位 （ resting potential） 在靜息 （ 安靜 ） 時(shí) ， 細(xì)胞膜內(nèi)外存在的電位差稱為跨膜靜息電位 ， 簡(jiǎn)稱 靜息電位 。 細(xì)胞安靜時(shí) ， 這種膜內(nèi)為負(fù) ， 膜外為正的狀態(tài)稱為 極化 狀態(tài) 。膜內(nèi)電位大都在－ 10～－100mV之間。 （二） 動(dòng)作電位 （ action potential） ： 1 定義 ： 可興奮細(xì)胞（神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞、腺細(xì)胞）在受到刺激而發(fā)生興奮時(shí)，細(xì)胞膜在原有靜息電位的基礎(chǔ)上發(fā)生一次短暫、快速的電位波動(dòng)，一次刺激導(dǎo)致一個(gè)電位波動(dòng)，代表一次興奮。 這種波動(dòng)可向周圍擴(kuò)布，動(dòng)作電位是可興奮細(xì)胞發(fā)生興奮時(shí)所具有的特征性表現(xiàn)，常用作興奮性的指標(biāo)。 上升支稱為 去極相 ， 包括去極化和反極化 。 表示膜電位復(fù)極化過程 。 3 各種興奮細(xì)胞持續(xù)時(shí)間不同。 神經(jīng)和骨骼肌細(xì)胞的動(dòng)作電位的持續(xù)時(shí)間以一個(gè)或幾個(gè)毫秒計(jì)。 心肌細(xì)胞的動(dòng)作電位則可持續(xù)數(shù)百毫秒，時(shí)間較長(zhǎng)呈平臺(tái)狀。 完好部位較正 ， 損傷部位較負(fù) 。 各種帶電離子的濃度在細(xì)胞內(nèi)液和外液中顯著不同 （膜內(nèi)有較多的 K+和帶負(fù)電的大分子有機(jī)物，膜外有較多的 Na+和 Cl— ） 。 建立膜離子理論的科學(xué)家 ? Hodgkin和Huxley于 20世紀(jì) 50年代，Katz于 60年代由于用電壓鉗對(duì)神經(jīng)突觸和細(xì)胞膜離子通道學(xué)說的研究而分別獲得了諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。 細(xì)胞 細(xì)胞內(nèi)液濃度 細(xì)胞外液濃度 Na+ K+ Cl－ Na+ K+ Cl－ 槍烏賊軸突 烏賊軸突 蟹軸突 蛙神經(jīng) 蛙縫匠肌 狗肌肉 49 43 52 37 15 12 410 360 410 110 125 140 40 － 26 － － 440 450 510 110