高溫對植物葉片光合作用的抑制機(jī)理-文庫吧資料
2024-08-31 17:18本頁面
【正文】 其對增溫引起的失活很敏感[21]。C4植物的碳代謝包括了C3途徑和C4途徑，C4植物的羧化效率在31℃時稍有下降，之后隨著溫度的升高，羧化效率急劇下降[22]。在光下，Rubisco 的激活是由Rubisco激酶（Activase）控制的。RuBP羧化/加氧酶（Rubisco）是碳同化的關(guān)鍵酶，高溫會造成Rubisco活化酶失活，限制Rubisco活性，阻礙碳同化進(jìn)程，從而反饋抑制光反應(yīng)的進(jìn)行，加劇光合抑制。 5高溫對碳同化過程的影響 碳同化，又被稱為暗反應(yīng)，指的是CO2的吸收、還原及 1，5二磷酸核酮糖（RuBP）的再生過程。 有研究表明，在藍(lán)藻（Synechocystissp.）中，電子傳遞和 ATP合成受抑制均不會加劇光合機(jī)構(gòu)光破壞過程，但是會 抑制遭破壞的反應(yīng)中心修復(fù)[20]。短期高溫（℃，15min）處理甚至可以導(dǎo)致馬鈴薯類葉片類囊體膜結(jié)構(gòu)重組。 4高溫對類囊體膜的影響 高溫會引起囊體膜結(jié)構(gòu)的變化，包括垛疊減少和膜整 體結(jié)構(gòu)的分解，引起跨膜質(zhì)子泄漏，影響三磷酸腺苷（ATP）合成。陳鋒等[18]在小麥上的研究認(rèn)為高溫脅迫最初引起傷害的部位是PSⅡ受體側(cè)電子傳遞體，高溫使PSⅡ受體側(cè)電子傳遞受到抑制，熱耗散增加，電子傳遞能量減少，PSⅡ反應(yīng)中心可逆失活。PSⅡ光化學(xué)反應(yīng)中心的熱失活與PSⅡ大分子復(fù)合體蛋白的結(jié)構(gòu)改變有必要的聯(lián)系，高溫下DD2蛋白的構(gòu)象發(fā)生修飾和變化，致使QA由低勢能狀態(tài)轉(zhuǎn)化為高電勢狀態(tài)并阻斷了從QA到QB的電子傳遞。Yamane 等[7]研究發(fā)現(xiàn)，高溫導(dǎo)致QA到QB之間的電子流明顯減少； Posp237。因此，PSⅡ復(fù)合體的放氧過程對熱的穩(wěn)定性在防止整個光合作用體系在熱失活方面起著相當(dāng)重要的作用[15]。尤其是這個蛋白質(zhì)對Mn的結(jié)合有穩(wěn)定的影響[14]。4個Mn原子中的2個由于熱脅迫而從PSⅡ復(fù)合體內(nèi)分離，在沒有明顯的蛋白質(zhì)損失的情況下，導(dǎo)致放氧過程的完全失活[13]。高溫下膜脂流動 性增強(qiáng)以及膜蛋白相互作用的改變導(dǎo)致放氧復(fù)合物脫落，一旦高溫誘導(dǎo)的PSⅡ放氧復(fù)合體失活，光合線性電子傳遞就勢必會受到抑制，導(dǎo)致光合速率下降，還可能導(dǎo)致跨類囊體膜質(zhì)子梯度降低[9]，而跨類囊體膜質(zhì)子梯度與植物的光破壞防御機(jī)制有關(guān)在PSⅡ的部分反應(yīng)中，放氧過程對熱尤其敏感[12]。一旦高溫導(dǎo)致PSⅡ放氧復(fù)合物失 活，光合線性電子傳遞勢必會受到抑制。這個過程是可逆的。 Yamane等[7]還提出了高溫下菠菜PSⅡ的降解過程模 式：高溫使PSⅡ復(fù)合體降解至少要經(jīng)過2個中間類型，錳穩(wěn)定33kD蛋白從PSⅡ復(fù)合體中釋放或松散地與PSⅡ結(jié)合，光下放氧變的不穩(wěn)定。在PSⅡ蛋白復(fù)合體中，由1233kD3種外周多肽以及錳簇、氯和鈣離子組成的放氧復(fù)合
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