葉綠體和線粒體(2)-文庫(kù)吧資料
2024-08-29 01:25本頁(yè)面
【正文】 （ 60： 40） ， 不飽含脂肪酸含量高 （ 約 87%） ， 膜流動(dòng)性高 。 ? 內(nèi)膜對(duì)通過(guò)物質(zhì)的選擇性很強(qiáng) ， CO O Pi、 H2O、 等可以透過(guò)內(nèi)膜 ， ADP、 ATP、 NADP+、 葡萄糖等及焦磷酸不能透過(guò)內(nèi)膜 ， 需要特殊的轉(zhuǎn)運(yùn)體 （ translocator） 才能通過(guò)內(nèi)膜 。外膜的滲透性大，核苷、無(wú)機(jī)磷、蔗糖等許多細(xì)胞質(zhì)中的營(yíng)養(yǎng)分子可自由進(jìn)入膜間隙。含有 3種不同的膜：外膜、內(nèi)膜、類囊體膜， 3種彼此分開的腔：膜間隙、基質(zhì)和類囊體腔。葉肉細(xì)胞含 50~200個(gè)葉綠體，占細(xì)胞質(zhì)的 40%。 在藻類中葉綠體形狀多樣，有網(wǎng)狀、帶狀、裂片狀和星形等等，而且體積巨大，可達(dá) 100um。 一、形態(tài)與結(jié)構(gòu) 在高等植物中葉綠體象雙凸或平凸透鏡狀，長(zhǎng)徑5~10um，短徑 2~4um，厚 2~3um。 FtsZ ring structures around the division site of a chloroplast and mitochondrion 六 線粒體和一些疾病 ? 線粒體和一些疾病以及細(xì)胞的衰老和凋亡有關(guān) . ? 自由基假說(shuō) : 第二節(jié) 葉綠體 ? 光合作用是地球上有機(jī)體生存和發(fā)展的根本源泉。 四、線粒體的半自主性 ? 線粒體類似于細(xì)菌的特征： ① 環(huán)形 DNA； ② 70S核糖體； ③ RNA聚合酶 可被利福平 、 鏈霉素等抑制 ； ④ tRNA和氨酰基 tRNA合成酶 不同于細(xì)胞質(zhì)中的； ⑤ 蛋白質(zhì)合成的 起始氨酰基 tRNA是 N甲酰甲硫氨酰 tRNA；對(duì)細(xì)菌蛋白質(zhì)合成抑制劑 氯霉素敏感對(duì)細(xì)胞質(zhì)蛋白合成抑制劑 放線菌酮 不敏感 。 ? 其它離子載體：如纈氨霉素。 ? 質(zhì)子載體： DNP、 FCCP。如：寡霉素。如：寡霉素。 電子傳遞抑制劑可用來(lái)研究呼吸鏈各組分的排列順序，當(dāng)呼吸鏈某一特定部位被抑制后，底物一側(cè)均為還原狀態(tài)，氧一側(cè)均為氧化態(tài)，可用分光光度計(jì)檢測(cè)。 2Thenoyltrifluoroacetone carboxin 抑制復(fù)合物 III，抗霉素 A 。 （四）氧化磷酸化抑制劑 ? 1．電子傳遞抑制劑 ? 抑制復(fù)合物 I，如阿米妥、魚藤酮。但一直是個(gè)有爭(zhēng)議的問(wèn)題，通常認(rèn)為 NADH／ 3，F(xiàn)ADH2／ 2；或者前者為 ，后者為 。 ? 支持構(gòu)象耦聯(lián)假說(shuō)的實(shí)驗(yàn)： 吉田（ Massasuke Yoshida）等 （三） P/O值 ? 簡(jiǎn)單地來(lái)說(shuō) P/O值就是每消耗一個(gè)氧原子所產(chǎn)生的 ATP分子數(shù)，它表示氧化磷酸化的效率。 ? 2． F1具有三個(gè)催化位點(diǎn)，在特定的時(shí)間，三個(gè)催化位點(diǎn)的構(gòu)象不同（ L、 T、 O），與核苷酸的親和力不同。 （二） ATP合酶 （ ATP synthase） ATP synthase ? 1979年 Boyer P提出構(gòu)象耦聯(lián)假說(shuō)。 ? F1由 5種多肽組成 α3β3γδε復(fù)合體，具有三個(gè) ATP合成的催化位點(diǎn)（每個(gè) β亞基具有一個(gè)）。 （一）質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)， protonmotive force Chemiosmotic Theory ? 狀如蘑菇，屬 F型質(zhì)子泵。認(rèn)為： ? 電子沿呼吸鏈傳遞時(shí)，所釋放的能量將質(zhì)子從內(nèi)膜基質(zhì)側(cè)（ M側(cè)）泵至膜間隙（ C側(cè)），形成質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)（ △ P）。 質(zhì)子沿電化學(xué)梯度穿過(guò)內(nèi)膜上的 ATP酶復(fù)合物流回基質(zhì)，使 ATP酶的構(gòu)象發(fā)生改變，將 ADP和 Pi合成 ATP。 四 、 氧化磷酸化的作用機(jī)理 Mitchell “ 化學(xué)滲透假說(shuō) (Chemiosmotic Hypothesis)”， 70年代關(guān)于化學(xué)滲透假說(shuō)取得大量實(shí)驗(yàn)結(jié)果的支持，成為一種較為流行的假說(shuō)， Mitchell本人也因此獲得1978年諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。 ATP酶結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)模型 ATP酶的結(jié)構(gòu)模型 Β亞基的結(jié)合位點(diǎn)具有催化 ATP合成或水解的作用， γ和 ε結(jié)合形成轉(zhuǎn)子，ε有抑制酶水解 ATP的活性，同時(shí)有減少 H+泄漏的功能 ATP酶催化 ADP和 Pi合成 ATP的旋轉(zhuǎn)模型 ATP合成和水解示意圖 支持構(gòu)象耦聯(lián)假說(shuō)的實(shí)驗(yàn)有： 1．日本的吉田（ Massasuke Yoshida）等人將 α3β3γ固定在玻片上，在 γ亞基的頂端連接熒光標(biāo)記的肌動(dòng)蛋白纖維，在含有 ATP的溶液中溫育時(shí)，在顯微鏡下可觀察到 γ亞基帶動(dòng)肌動(dòng)蛋白纖維旋轉(zhuǎn)。在 L構(gòu)象（ loose），ADP、 Pi與酶疏松結(jié)合在一起；在 T構(gòu)象（ tight）底物（ ADP、 Pi）與酶緊密結(jié)合在一起，在這種情況下可將兩者加合在一起；在 O構(gòu)象（ open） ATP與酶的親和力很低，被釋放出去。其要點(diǎn)如下： 1． ATP酶利用質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)，產(chǎn)生構(gòu)象的改變，改變與底物的親和力，催化 ADP形成 ATP。 F0由三種多肽組成 ab2c12復(fù)合體，嵌入內(nèi)膜， 12個(gè) c亞基組成一個(gè)環(huán)形結(jié)構(gòu)，具有質(zhì)子通道，可使質(zhì)子由膜間隙流回基質(zhì)。 γ貫穿 αβ復(fù)合體（相當(dāng)于發(fā)電機(jī)的轉(zhuǎn)子），并與 F0接觸， ε幫助 γ與 F0結(jié)合。 F1由 5種多肽組成 α3β3γδε復(fù)合體，具有三個(gè) ATP合成的催化位點(diǎn)（每個(gè) β亞基具有一個(gè)）。分為球形的 F1（頭部）和嵌入膜中的 F0（基部），它可以利用質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)合成 ATP，也可以水解 ATP，轉(zhuǎn)運(yùn)質(zhì)子。 ? 對(duì)應(yīng)于每個(gè)復(fù)合物 Ⅰ ，大約需要 3個(gè)復(fù)合物 Ⅲ ， 7個(gè)復(fù)合物Ⅳ ，任何兩個(gè)復(fù)合物之間沒有穩(wěn)定的連接結(jié)構(gòu)，而是由輔酶 Q和細(xì)胞色素 c這樣的可擴(kuò)散性分子連接。 ? cyt c→CuA→heme a→a 3 CuB→O 2 ? 4還原態(tài) cyt c + 8 H+M + O2→4 氧化態(tài) cyt c + 4H+C + 2H2O ? ① 由復(fù)合物 I、 III、 IV組成，催化 NADH的脫氫氧化。 ? 2還原態(tài) cyt c1 + QH2 + 2 H+M→2 氧化態(tài) cyt c1 + Q+ 4H+C ? Q cycle ? 復(fù)合物 IV： 細(xì)胞色素 c氧化酶 ? 組成：為二聚體，每個(gè)單體含至少 13條肽鏈，分為三個(gè)亞單位。 ? 組成：至少 11條不同肽鏈，以二聚體形式存在，每個(gè)單體包含兩個(gè)細(xì)胞色素 b（ b566 、 b562）、一個(gè)鐵硫蛋白和一個(gè)細(xì)胞色素 c1 。 – 琥珀酸 → FAD→Fe S→Q 。 ? NADH→FMN→Fe S→Q ? NADH + 5H+M + Q→NAD + + QH2 + 4H+C ? 復(fù)合物 II： 琥珀酸脫氫酶 ? 組成：至少由 4條肽鏈，含有一個(gè) FAD， 2個(gè)鐵硫蛋白
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