【正文】 下，隨著處理時間的延長，萌發(fā)的時間也相應(yīng)提前，整齊度也相應(yīng)提高 [60]。很多組織培養(yǎng)的作物都處于休眠狀態(tài)，球根作物在組織培養(yǎng)時產(chǎn)生的小鱗莖通常也處于休眠狀態(tài)，通過環(huán)境刺激通?？梢越獬菝?，1～10176。羅麗蘭等報道，在組織培養(yǎng)中，低溫（﹤15℃）下所形成的百合子鱗莖無休眠或休眠比較淺，而在較高溫度下組培形成的百合小鱗莖休眠程度較深 [52]。而 2℃既可打破休眠又可延長休眠，具有雙重效應(yīng)，這取決于種球采挖時其內(nèi)部生理狀況，7℃只對打破休眠有效。研究認為，低溫是個外界環(huán)境信號，植物接受到信號誘導后進入休眠狀態(tài)，隨著低溫的積累，植物漸漸進入內(nèi)源休眠的中期，當?shù)蜏胤e累達到一定程度時，植物內(nèi)部產(chǎn)生一系列生理生化變化，進入休眠的后期，這些變化達到一定水平，植物便打破休眠開始生長 [5356]。GA 3 有解除休眠的作用但是卻無法像低溫處理一樣使鱗莖內(nèi)的淀粉轉(zhuǎn)化成糖[13]。生長 14 周的試管鱗莖用赤霉素（GA 3）浸泡 4h，10 周后萌發(fā)率達到 88%，GA 3 處理后的鱗莖要比低溫處理的鱗莖提前 1 周萌發(fā)，比 Fluridone 處理的鱗莖提前 2 周萌發(fā)。ABA 和 GA3 共同調(diào)節(jié)了百合鱗莖的休眠。在百合低溫貯藏期間，ABA、ZR 含量隨著貯藏溫度降低呈現(xiàn)為下降趨勢，GA 3 含量則呈現(xiàn)為上升趨勢，各種激素濃度的變化與與休眠的解除有密切的相關(guān)性 [4546]。 百合鱗莖休眠解除的研究 植物生長調(diào)節(jié)劑對鱗莖休眠解除的影響一般認為在球根休眠導入過程中，抑制生長的激素增加，休眠解除過程中促進生長的激素增加。部分學者研究了短日照誘導休眠的機理，可能是短日照下，葉片產(chǎn)生抑制物質(zhì)，并從葉片上轉(zhuǎn)移到鱗莖的生長點所導致的 [44]。 光照對百合鱗莖休眠形成的影響在自然條件下，多數(shù)植物的冬季休眠的誘導因子是短日照，短日照有利于冬季休眠的球根植株地下貯藏器官的形成，加速鱗莖進入休眠。對 L. speciosum Thunb 的研究發(fā)現(xiàn)，鱗莖是逐漸進入休眠的，隨著培養(yǎng)時間的延長休眠程度逐漸加深，而且隨著溫度的升高鱗莖進入休眠的時間越快，在 25℃培養(yǎng) 4 周的試管鱗莖經(jīng)過低溫處理與未經(jīng)過低溫處理在田間的萌發(fā)率相同，但是隨著培養(yǎng)時間的延長，未經(jīng)低溫處理的鱗莖萌發(fā)率逐漸降低直至 0，在 20℃培養(yǎng)的鱗莖在 8 周后萌發(fā)率才達到最大值，在 15℃下培養(yǎng)的鱗莖萌發(fā)率從一開始就不斷增長，直到70﹪保持不變。對溫度的不同反應(yīng)，反映了不同基因型百合源產(chǎn)地的氣候差異，對 L. speciosum Thunb，鐵炮百合 L. longiflorum Thunb， ‘Star Gazer’， ‘’和 ‘Snow Queen’的研究發(fā)現(xiàn)，在 20℃、25℃時，試管鱗莖都會形成休眠，除此之外， ‘Snow Queen’在 15℃的低溫條件下也會形成休眠，且隨著溫度的升高休眠程度變淺， ‘’百合在 30℃的高溫條件下也會形成休眠。C會促進休眠加深 [40]。對 L. speciosum Thunb 的研究發(fā)現(xiàn)，培養(yǎng)溫度對試管鱗莖休眠的形成有重要影響，15176。C）外源 ABA 對休眠沒有促進作用 [13]。說明，外源 ABA 只會加深由溫度引起的休眠，但是在不能誘導休眠形成的溫度條件下（‘Star Gazer’15176。C 條件下，‘Snow Queen’在 30176。C 條件下會加深 ‘Star Gazer’, ‘C. King’ 和‘Snow Queen’的休眠，但對 L. speciosum Thunb 沒有作用。 具有鱗片葉的試管鱗莖內(nèi)源 ABA 含量要比不生鱗片葉的高，外植體中內(nèi)源 ABA 的5含量要比它上面著生的試管鱗莖的含量高，內(nèi)源 ABA 的含量隨著試管鱗莖的培養(yǎng)時間延長而增加，這種增加可能是從鱗片外植體的吸收而來的 [39]。C、25176。在百合組培的試驗中發(fā)現(xiàn)，在培養(yǎng)基中加入脫落酸不影響組培小鱗莖的休眠狀態(tài)，但加入氟啶酮可以有效抑制鱗莖的休眠，若同時加入脫落酸，F(xiàn)luridone 的這種作用會被逆轉(zhuǎn)，外源 ABA 在 15176。Aung 的研究證實，各種鱗莖植物在鱗莖發(fā)育的特殊階段發(fā)生著與溫度相聯(lián)系的激素的出現(xiàn)含量變化，目前已經(jīng)提取出來并被證實的有：赤霉素、細胞分裂素、脫落酸、生長素和乙烯等 [38]。 百合鱗莖休眠形成的研究 蔗糖濃度對鱗莖休眠形成的影響趙海濤報道，Aguettazetal 等對 L. speciosum ，蔗糖濃度小于30g/L1 時，試管鱗莖休眠程度很淺，蔗糖濃度大于 30g/L1 時，百合試管鱗莖休眠程度與 30g/L1 時相似，高濃度蔗糖加深休眠可能是因為培養(yǎng)基中蔗糖濃度過高導致培養(yǎng)基中水勢下降，迫使試管鱗莖細胞失水形成逆境生理，從而形成脫落酸（ABA） ，ABA 進而促使鱗莖進入休眠狀態(tài) [33]。百合在離體培養(yǎng)過程中隨著培養(yǎng)時間的延長會逐漸進入休眠狀態(tài)，休眠后鱗莖的生長并不停止，休眠的誘導與生長原基的發(fā)育變化有關(guān)，休眠形成后鱗莖的生長原基只發(fā)育成鱗片，而不會發(fā)育成鱗片葉。Kumar 等研究認為鱗莖在連續(xù)的光照中比在黑暗中形成的數(shù)量多，連續(xù)的黑暗刺激了鱗莖鮮重，且再生的鱗莖都不產(chǎn)生葉片 [32]。Lim 等的研究表明每天 16h 的光照可形成較多的小鱗莖，而連續(xù)黑暗培養(yǎng)可促進鱗莖的迅速長大 [30]。朱旭東等對東方百合試管鱗莖進行低溫處理，隨著溫度的降低，鱗莖大小增長幅度也明顯下降，溫度低于 0℃時，鱗莖停止生長。 光照條件對試管鱗莖生長的影響傅玉蘭等研究結(jié)果表明，培養(yǎng)期間的光照強度和鱗莖增殖率并未呈現(xiàn)明顯的相關(guān)性。25℃培養(yǎng) 12 周后，把鱗莖從外植體上剝離放在潮濕的濾紙上，在 15℃條件下繼續(xù)培養(yǎng) 4 周，無法促進鱗莖抽莖，這說明培養(yǎng)基中某種養(yǎng)分或者外植體對鱗莖抽莖是必要的 [12]。證明一定的低溫條件可提高百合鱗莖的生理活性，有利于促進其生長和增殖，低溫程度則以 8℃、20 d 效果最佳 [28]。凡經(jīng)過 8℃低溫處理過的鱗莖均比對照組的增殖率高。 對‘Star Gazer’研究發(fā)現(xiàn)，蔗糖濃度在 90g/L 時生成鱗莖的數(shù)量大于 60g/L，且很少有鱗莖生根和葉片 [25]。當蔗糖濃度≤50g/L 時，隨著蔗糖濃度的增大，增生鱗莖數(shù)增多，直徑也逐漸增大；當蔗糖濃度為 90 g/L 時，增生鱗莖數(shù)繼續(xù)增加，但直徑卻減?。欢斦崽菨舛葹?10g/L 時，增生鱗莖數(shù)較 90 g/L 有所減少，但鱗莖直徑增大很多 [10,27]。其結(jié)果表明，對于百合試管鱗莖誘導而言，培養(yǎng)基中蔗糖的濃度以 60 g/L 最佳，而蔗糖濃度為 120g/L 時最有利于鱗莖的膨大，蔗糖濃度為 90g/L 時對百合試管鱗莖的誘導及膨大均有顯著效果 [11]。當蔗糖質(zhì)量濃度為 90 g/L 時，形成的鱗莖最大，直徑最大達 cm，平均直徑為 ，平均鮮重為 g，為對照直徑的 倍，鮮重的 倍，鮮重較處理前的單芽增大了 倍，但與 70 g/L 蔗糖處理差異不顯著；當蔗糖質(zhì)量濃度90 g/L 時，鱗莖的直徑和鮮重有所下降 [9]。不同蔗糖濃度下的結(jié)球率都為 100%，說明蔗糖濃度對結(jié)球影響不大，但與球的大小有關(guān) [26]。 蔗糖濃度對試管鱗莖生長的影響有研究報道，在蔗糖濃度為 30~75g/L 的范圍內(nèi)，隨著蔗糖濃度的增加，可促進小球莖的形成和生長。但水楊酸對百合鱗莖的膨大作用不顯著，鱗莖鮮重及增大倍數(shù)無顯著變化，其結(jié)果表明，水楊酸處理有利于百合鱗莖的誘導 [11]。張潔等研究表明，水楊酸濃度在 ~ mg/L 范圍內(nèi)，鱗莖2形成率顯著提高，鱗莖數(shù)量增加明顯。同時，多效唑?qū)θ~片的生長起明顯的抑制作用，濃度越高，抽葉數(shù)越少，株高迅速下降。陳麗靜等研究表明，多效唑濃度為 10 mg/L 時能促進鱗莖的誘導和膨大，鱗莖平均鮮重可達 g，增大倍數(shù)則高達 倍，分別是對照的 倍和 倍，且鱗莖形成率達到了 %。李愛華等研究發(fā)現(xiàn)，隨著 NAA 濃度的增加，試管內(nèi)鱗莖個數(shù)顯示出增加的趨勢，在 mg/L 到 mg/L 的濃度處理在直徑生長上未表現(xiàn)出明顯差異，而當濃度增加到 mg/L 以上時，試管內(nèi)小鱗莖個數(shù)和小鱗莖直徑開始下降；隨著NAA 濃度的增加，增生鱗莖的數(shù)量和直徑均表現(xiàn)為先緩慢增大后減小的趨勢。胡鳳榮等發(fā)現(xiàn)，PP333 濃度達 32 mg/L 和 mg/L 時，Sorbonne 和 Siberia 的組培苗小鱗莖平均直徑增加最大 [21]。其中以 6BA 濃度為、IAA 濃度為 [19]。李倩中等報道，IBA 誘導百合生根的最佳濃度以低于 [18]。張延龍 [9]以東方百合‘Siberia’試管苗為材料，研究發(fā)現(xiàn)在 ，鱗莖的直徑和鮮重均最大，其增大倍數(shù)是處理前的 倍； NAA 大于 ，隨質(zhì)量濃度的增加，鱗莖的直徑和鮮重均有所下降，說明在誘導試管鱗莖形成時，以較低質(zhì)量濃度 NAA 為宜。Lim. 等發(fā)現(xiàn)較低濃度的 NAA 促進 Dame Blanche 和 CasaBlanea 百合品種麟莖形成、同時增加CasaBlanea 和 AcaPulco 百合品種續(xù)莖的重量。而大量元素的變化對鱗莖生長的影響并不存在再分配的問題，而是一個持續(xù)的過程。張潔 [11]等研究發(fā)現(xiàn)，高濃度的大量元素有利于鱗莖的膨大，而不利于鱗莖的誘導，3MS 時形成的鱗莖最大，但鱗莖形成率則下降到 14．6%。李愛華 [10]等研究發(fā)現(xiàn)，大量元素的濃度與試管成鱗莖之間找不到明顯的相關(guān)性。 百合試管鱗莖研究進展 培養(yǎng)基中大量元素對試管鱗莖生長的影響張延龍 [9]等研究發(fā)現(xiàn)，隨著培養(yǎng)基中大量元素的增加，試管鱗莖生成的數(shù)量和重量都在增加，大量元素濃度高于標準濃度 MS 時，有利于鱗莖的形成和膨大，且隨著大量元素濃度的增加，鱗莖的直徑和鮮重增加，在 2 MS 時形成的鱗莖最大，最大直徑達 cm，平均直徑為 ，平均鮮重為 g，分別是對照的 和 倍，其增大倍數(shù)是處理前的 倍。按英國皇家園藝學會對百合栽培品種的分類方法，栽培雜種系中的亞洲百合雜種系、東方百合雜種系、麝香百合雜種系、喇叭型百合雜種系等都利用了原產(chǎn)我國的百合種質(zhì)資源 [6]。中國是百合屬植物的自然分布中心，也是世界百合起源中心 [4]。因其地下鱗莖是由許多鱗片抱合而成，又寓意為百年好合，倍受世人喜愛。 ..........................16 試驗材料 ....................................................................................................................16I 試驗方法 ....................................................................................................................16 種球預處理 .........................................................................................................16 測定內(nèi)容 .............................................................................................................16 測定方法 .............................................................................................................16 數(shù)據(jù)處理 ....................................................................................................................21 結(jié)果與分析 ................................................................................................................21 不同低溫及貯藏期間‘云霞’百合試管鱗莖淀粉含量的動態(tài)變化 .............21 不同低溫及貯藏期間‘云霞’百合試管鱗莖可溶性糖含量的動態(tài)變化 .....22 不同低溫及貯藏期間‘云霞’百合試管鱗莖還原糖含量的動態(tài)變化 .........24 不同貯藏溫度和時間對‘云霞’百合試管鱗莖萌發(fā)的影響 .........................26 討論 ............................................................................................................................274 不同大小、貯藏方式對‘云霞’百合試管鱗莖田間萌發(fā)的影響 ..............................27 試驗材料 ....................................................................................................................27 試驗方法 ....................................................................................................................28 種球預處理 ...........