【正文】 ， NADPH可維持 GSH的還原性 保護某些重要的生理活性物質(zhì)免遭氧化 。 此酶活性主要受 NADPH/NADP+比值 的影響 ， 比值升高則被抑制 ， 降低則被激活 。 (Pentose Phosphate Pathway) * 細(xì)胞定位： 胞 液 ? 第一階段：氧化反應(yīng) 生成 磷酸戊糖 ， NADPH+H+及 CO2 一、磷酸戊糖途徑的反應(yīng)過程 * 反應(yīng)過程可分為二個階段 ? 第二階段則是非氧化反應(yīng) 包括一系列基團轉(zhuǎn)移。 ② 三羧酸循環(huán)是營養(yǎng)物質(zhì)徹底氧化分解的共同通路 不僅是糖分解供能的主要途徑，也是脂肪、蛋白質(zhì) 等最終氧化分解產(chǎn)生能量必經(jīng)的共同途徑。 有氧氧化的生理意義 ① 糖的有氧氧化是機體獲得能量的主要方式 不僅產(chǎn)能多，且能量效率高。 ③ 三羧酸循環(huán)是單向反應(yīng)體系。 ② 三羧酸 循環(huán)有四次脫氫反應(yīng) ， 生成 3分子NADH+H＋ 和 1分子 FADH2 ， 經(jīng)呼吸鏈生成 9分子 ATP,加上底物水平磷酸化生成 1個 ATP,故每循環(huán)一次共生成 10分子 ATP。 GTP GDP+Pi CoASH 反應(yīng)中生成的 GTP核苷二磷酸激酶的催化下可以轉(zhuǎn)變成 ATP。 激活： ADP、 NAD+、 Ca2+。 ④ 第二次氧化脫羧 a酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰 CoA反應(yīng)的機理與丙酮酸氧化脫羧極為相似 ， 由 a酮戊二酸脫氫酶系催化 ， CO2 CoASH NAD+ NADH+H+ a酮戊二酸脫氫酶系 酶 輔酶 a酮戊二酸脫氫酶 TPP 二氫硫辛酸轉(zhuǎn)琥珀酰酶 硫辛酸 、 CoA 二氫硫辛酸脫氫酶 FAD、 NAD＋ 該酶是三羧酸循環(huán)的關(guān)鍵酶之一 。 順烏頭酸酶 順烏頭酸酶 ③ 第一次氧化脫羧 異檸檬酸在異檸檬酸脫氫酶的作用下先氧化脫氫生成草酰琥珀酸 ， 再從中間物上脫去 CO2生成 a酮戊二酸 。 這個循環(huán)反應(yīng) 稱三羧酸循環(huán) （ TAC） ，又稱檸檬酸循環(huán)或克雷布斯循環(huán) (1937年由Krebs提出 ) 反應(yīng)在線粒體中進行 ① 檸檬酸合成 乙酰 CoA和草酰乙酸縮合成檸檬酸 ， 是檸檬酸循環(huán)的限速步驟 ， 反應(yīng)中釋放出能量使反應(yīng)不可逆 。 NAD+ * 乙酰 CoA/HSCoA?或 NADH/NAD+?時，其活性也受到抑制。 ATP 別構(gòu)激活劑： AMP。 丙酮酸 乙酰 CoA NAD+ , HSCoA CO2 , NADH + H+ 丙酮酸脫氫酶系 總反應(yīng)式 : （一）丙酮酸的生成 與糖酵解途徑反應(yīng)相同 丙酮酸脫氫酶系的組成 酶 E1：丙酮酸脫氫酶 E2：二氫硫辛酰胺轉(zhuǎn)乙酰酶 E3：二氫硫辛酰胺脫氫酶 HSCoA NAD+ 輔 酶 TPP 硫辛酸（ ) HSCoA FAD, NAD+ S S L CO2 CoASH NAD+ NADH+H+ 5. NADH+H+的生成 1. ?羥乙基 TPP的生成 胺的生成 CoA的生成 4. 硫辛酰胺的生成 丙酮酸脫氫酶系的活性調(diào)節(jié) ?別構(gòu)調(diào)節(jié) 別構(gòu)抑制劑：乙酰 CoA。 是機體主要供能方式 。 某些組織細(xì)胞如紅細(xì)胞 、 視網(wǎng)膜 、 白細(xì)胞 、 腫瘤細(xì)胞等組織細(xì)胞即使在有氧條件下 ， 仍以糖酵解作為為其主要供能方式 。 糖酵解是生物界最普遍的供能方式 。 糖酵解反應(yīng)的全過程有三步不可逆的反應(yīng) ,催化這三步反應(yīng)的己糖激酶 、 6磷酸果糖激酶 、 丙酮酸激酶是酵解途徑的關(guān)鍵酶 ， 其中以 6磷酸果糖激酶最重要是限速酶 。 E1:己糖激酶 E2: 6磷酸果糖激酶 1 E3: 丙酮酸激酶 NAD+ 乳 酸 糖酵解的代謝途徑 Glu G6P F6P F1, 62P ATP ADP ATP ADP 1,3二磷酸甘油酸 3磷酸甘油酸 2磷酸甘油酸 丙 酮 酸 磷酸二羥丙酮 3磷酸甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP 磷酸烯醇式丙酮酸 E2 E1 E3 NADH+H+ 三 、 糖酵解反應(yīng)的特點 是在胞液中進行的無氧參與的反應(yīng) ， 乳酸是其反應(yīng)的產(chǎn)物 。 乳酸脫氫酶 (LDH) NADH + H+ NAD+ 乳酸 COOHCHOHCH3丙酮酸 COOHC=OCH3在此反應(yīng)中 ， 丙酮酸起到了受氫體的作用 。 2磷酸甘油酸 CO O HCCH 2POOHH ADP ATP K+ Mg2+ 丙酮酸激酶 (pyruvate kinase) （ 5） 磷酸烯醇式丙酮酸 轉(zhuǎn)變成 丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸 CO O HCCH 2PO丙酮酸 CO O HC= OCH3 磷酸化反應(yīng) 在丙酮酸激酶的催化下，磷酸烯醇式丙酮酸將高能磷酸基轉(zhuǎn)移給 ADP生成 ATP，其自身生成烯醇式丙酮酸，并自動轉(zhuǎn)變成丙酮酸。 ⑴ 3磷酸甘油醛 氧化為 1,3二磷酸甘油酸 Pi、 NAD+ NADH+H+ 3磷酸甘油醛脫氫酶 3磷酸甘油醛 CHOCH OHCH 2 PO1,3二磷酸甘油酸 O=CC OHCH 2 POPOH ⑵ 1,3二磷酸甘油酸 轉(zhuǎn)變成 3磷酸甘油酸 ADP ATP 磷酸甘油酸激酶 ※ 在以上反應(yīng)中 ， 底物分子內(nèi)部能量重新分布 ， 生成高能鍵 ， 使 ADP磷酸化生成 ATP的過程 ， 稱為 底物水平磷酸化 (substrate level phosphorylation) 。 CH2OHOCCCCCH2OOHOHOHHHPP1,6雙磷酸果糖 （ 1） 磷酸己糖 裂解成 磷酸丙糖 醛縮酶 (aldolase) 磷酸二羥丙酮 3磷酸甘油醛 + CHOCH OHCH 2 POCH 2 OHC OCH 2 PO醛縮酶 因可以催化逆行的醛醇縮合反應(yīng)而得名 磷酸丙糖的生成 （ 2） 磷酸丙糖 的同分異構(gòu)化 磷酸丙糖異構(gòu)酶 3磷酸甘油醛 CHOCH OHCH 2 PO磷酸二羥丙酮 CH 2 OHC OCH 2 PO醛糖 能有效地轉(zhuǎn)變?yōu)橄乱徊疆a(chǎn)物 丙酮酸的形成 有兩個底物水平磷酸化過程 ， 一個不可逆反應(yīng)和一個脫氫氧化反應(yīng) 。 ?此階段有兩種關(guān)鍵酶 （ 己糖激酶 、 磷酸果糖激酶 ） ?催化的兩個不可逆的反應(yīng) ?消耗 2個 ATP。 F2,62P 別構(gòu)抑制劑： 檸檬酸 。 ADP。 * 長鏈脂肪酰 CoA可別構(gòu)抑制肝葡萄糖激酶。 Ⅳ 型存在于肝細(xì)胞中 ，稱為葡萄糖激酶 (glucokinase)。 ⑴ 葡萄糖 磷酸化為 6磷酸葡萄糖 ATP ADP Mg2+ 己糖激酶 (hexokinase) 葡萄糖 O CH 2HO H HOOHH OH H OH H H6磷酸葡萄糖