【正文】 光敏色素除了作為誘導(dǎo)植物開(kāi)花的光受體外，還在許多光調(diào)節(jié)過(guò)程如需光種子萌發(fā)和光形態(tài)建成反應(yīng)中起光受體作用。當(dāng)Pfr與某些物質(zhì)形成復(fù)合物后，則引起成花刺激物的合成。Pr吸收紅光后則轉(zhuǎn)變成Pfr，而Pfr吸收遠(yuǎn)紅光后則轉(zhuǎn)變成Pr。（3）光敏色素在成花中的作用植物體中有一種光敏色素。長(zhǎng)日照的暗間斷和長(zhǎng)夜的光間斷對(duì)長(zhǎng)日植物和短日植物影響的圖解以上實(shí)驗(yàn)證明，用閃光中斷長(zhǎng)夜，盡管暗期的長(zhǎng)度不變，卻使長(zhǎng)日植物開(kāi)了花，而短日植物的開(kāi)花受到了抑制；用黑暗中斷長(zhǎng)日，盡管光期變短，但卻仍然是長(zhǎng)日植物開(kāi)花，短日植物不開(kāi)花。短日植物在超過(guò)一定的暗期長(zhǎng)度時(shí)開(kāi)花，長(zhǎng)日植物則是在短于一定的暗期長(zhǎng)度時(shí)開(kāi)花?？梢赃@樣講，在光周期誘導(dǎo)中實(shí)際上是長(zhǎng)夜誘導(dǎo)短日植物開(kāi)花，抑制長(zhǎng)日植物開(kāi)花。（2）光周期中光與黑暗的意義許多試驗(yàn)證明，對(duì)于短日照植物，在光周期中真正起誘導(dǎo)作用的是一定長(zhǎng)度的黑暗，只要暗期達(dá)到臨界夜長(zhǎng)，不管先期的長(zhǎng)短，短日植物均能開(kāi)花。植物對(duì)光周期的反應(yīng)與葉齡有關(guān)，一般講子葉無(wú)感光能力，幼嫩葉片的感受能力很小，充分展開(kāi)的成熟葉片感受能力最強(qiáng)，老葉也失去感受能力。對(duì)光周期反應(yīng)敏感的植物，如蒼耳，只要有一片葉子、甚至半片葉子獲得所需要的光周期即能使植物開(kāi)花。如將短日植物菊花做如下處理：a．葉片在短日照下，生長(zhǎng)點(diǎn)處在長(zhǎng)日照；b．葉片進(jìn)行長(zhǎng)日照處理，生長(zhǎng)點(diǎn)處在短日照下。春化過(guò)程中感受低溫的部位是芽?jī)?nèi)的分生組織，其作用只能隨著細(xì)胞的分裂傳遞給子細(xì)胞。如將萌動(dòng)的種子放在0～5℃的低溫中，經(jīng)過(guò)30～50天，就可以春播而正常開(kāi)花結(jié)實(shí)。如冬小麥一般在秋季播種，冬前經(jīng)歷一段營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，經(jīng)受低溫后，于第二年夏初開(kāi)花結(jié)實(shí)。（五）植物的成花生理1．春化作用低溫對(duì)植物成花的促進(jìn)作用稱為春化作用。這時(shí)丙酮酸在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中脫羧形成乙醛，乙醛在乙醛脫氫酶作用下，以 NADH＋H＋作為還原劑形成乙醇，或是丙酮酸在乳酸脫氫酶作用下，直接被NADH＋H＋還原為乳酸，從而使NADH＋H＋氧化為NAD＋，再接受糖酵解過(guò)程脫下的氫。在缺氧條件下，NADH＋H＋不能進(jìn)入呼吸鏈。糖酵解是厭氧過(guò)程，但不是專性的，在有氧及無(wú)氧條件下均能進(jìn)行。乳酸菌可以使牛奶發(fā)酵制成奶酪和酸牛奶。高等動(dòng)物有乳酸發(fā)酵過(guò)程。這一過(guò)程簡(jiǎn)單地說(shuō)就是葡萄糖經(jīng)糖酵解而成為丙酮酸，丙酮酸脫羧放出CO2而生成乙醛，乙醛被NADH＋H＋而還原成酒精（見(jiàn)下圖）。所以1分子葡萄糖在這些組織中徹底氧化所產(chǎn)生的ATP分子數(shù)為38個(gè)。每1分子NADH進(jìn)入線粒體內(nèi)膜的呼吸鏈氧化可產(chǎn)生3分子ATP。線粒體基質(zhì)內(nèi)則有另一種蘋果酸脫氫酶，可催化進(jìn)入的蘋果酸脫氫形成草酰乙酸和NADH＋H＋，于是胞質(zhì)內(nèi)的NADH＋H＋上的H便間接地被轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入線粒體基質(zhì)中。所以葡萄糖在這些組織中徹底氧化所產(chǎn)生的ATP比其他組織中要少2個(gè)，即產(chǎn)生36個(gè)ATP。于是胞質(zhì)內(nèi)的NADH＋H＋便間接地形成了線粒體基質(zhì)內(nèi)的FADH2，后者通過(guò)呼吸鏈產(chǎn)生ATP，每1分子FADH2可產(chǎn)生2分子ATP。① 磷酸甘油穿梭系統(tǒng)：胞質(zhì)中含有以NADH＋H＋為輔酶的磷酸甘油脫氫酶可以將磷酸二羥丙酮還原為磷酸甘油，后者可以擴(kuò)散到線粒體基質(zhì)內(nèi)。一個(gè)葡萄糖分子經(jīng)過(guò)有氧呼吸的全過(guò)程，總共能生成的ATP分子數(shù)統(tǒng)計(jì)如下：糖酵解：①底物水平的磷酸化…………………………………4個(gè)ATP（細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)） ②已糖分子活化消耗…………………………………2個(gè)ATP（細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)） ③產(chǎn)生2分子NADH＋H＋，經(jīng)過(guò)電子傳遞生成……4個(gè)或6個(gè)ATP（線粒體） 凈積累………………………………………………6或 8個(gè)ATP丙酮酸氧化脫羧：產(chǎn)生2分子NADH＋H＋（線粒體），可生成………………6個(gè)ATP檸檬酸循環(huán)：①底物水平磷酸化（線粒體）…………………………………2個(gè)ATP ②產(chǎn)生6個(gè)NADH＋H＋（線粒體），可生成…………………18個(gè)ATP ③產(chǎn)生2分子FADH2（線粒體），可生成……………………4個(gè)ATP 總計(jì)生成…………………………………………………36或38個(gè)ATP 在糖酵解過(guò)程中產(chǎn)生的2分子NADH＋H＋為什么有時(shí)生成4個(gè)ATP，有時(shí)又生成6個(gè)ATP呢？這是因?yàn)椋禾墙徒馐窃诩?xì)胞質(zhì)基質(zhì)中進(jìn)行的，在真核生物中，細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的NADH＋H＋不能通過(guò)正常的線粒體內(nèi)膜，線粒體外的NADH＋H＋可將其所帶的H轉(zhuǎn)交給某種能透過(guò)線粒體膜的化合物，進(jìn)入線粒體內(nèi)以后再氧化。每2個(gè)質(zhì)子順著電化學(xué)梯度，從膜間隙進(jìn)入線粒體基質(zhì)中所放出的能量可合成一個(gè)ATP分子。關(guān)于氧化磷酸化的機(jī)制，目前公認(rèn)的是化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)。所以這里的ATP的形成是發(fā)生在線粒體內(nèi)膜上。糖酵解和檸檬酸循環(huán)產(chǎn)生的NADH＋H＋和FADH2中的電子和H＋，沿著電子傳遞鏈上各電子傳遞體順序地傳遞，最后到達(dá)分子氧。電子傳遞鏈就是存在于線粒體內(nèi)膜上的一系列電子傳遞體，如FMN、CoQ和各種細(xì)胞色素等。（3）電子傳遞系統(tǒng)和氧化磷酸化葡萄糖經(jīng)過(guò)糖酵解和檸檬酸循環(huán)而全部被氧化，氧化所產(chǎn)生的能量一部分儲(chǔ)存在ATP中，一部分還保留在NADH和FADH2中。此外，檸檬酸循環(huán)中還生成了1分子ATP，這也屬于底物水平的磷酸化。檸檬酸進(jìn)行一次循環(huán)，投入的原料是二碳的乙酸酰CoA，并釋放2分子CO2，8個(gè)氫（8個(gè)質(zhì)子和8個(gè)電子），其中4個(gè)來(lái)自乙酰CoA，另4個(gè)來(lái)自加入的水分子。⑧ 蘋果酸氧化脫氫，生成草酰乙酸，亦即草酰乙酸再生，可重新與新的乙酸CoA分子結(jié)合，開(kāi)始新一輪循環(huán)。催化這一反應(yīng)的琥珀酸脫氫酶定位于線粒體內(nèi)膜上，其輔酶是FAD，而不是NAD＋，所以在這里是FAD接受氫而生成FADH2。這也是底物水平磷酸化的過(guò)程。故這一反應(yīng)與丙酮酸的脫氫脫羧反應(yīng)相同，也是有CoA參與的。③ 異檸檬酸同時(shí)進(jìn)行脫氫和脫數(shù)反應(yīng)，生成五碳的α–酮戊二酸，放出一個(gè)CO2，同時(shí)一個(gè)NAD＋還原為NADH＋H＋。TCA過(guò)程中發(fā)生的主要事件的順序?yàn)椋孩?乙酰CoA與草酰乙酸結(jié)合，生成六碳的檸檬酸，釋放CoA。在這一全過(guò)程中，丙酮酸的3個(gè)碳在轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴oA時(shí)脫去一個(gè)，在檸檬酸循環(huán)中脫去2個(gè)。檸檬酸循環(huán)途徑中的酶，除琥珀酸脫氫酶定位于線粒體內(nèi)膜之外，其余均存在于線粒體基質(zhì)中。（2）檸檬酸循環(huán)檸檬酸循環(huán)的得名是由于在這個(gè)循環(huán)中有一個(gè)關(guān)鍵的中間代謝物，即檸檬酸。氧化脫羧實(shí)際上就是脫氫脫羧過(guò)程。丙酮酸在進(jìn)入三羧酸循環(huán)之前，先要氧化脫羧，與輔酶A結(jié)合成為活化的乙酸輔酶A（簡(jiǎn)寫為乙酸CoA）。葡萄糖經(jīng)過(guò)精酵解過(guò)程只放出了不足l/4的化學(xué)能，大部分能量還保存在2個(gè)丙酮酸分子和2個(gè)NADH中?？偡磻?yīng)為：葡萄糖＋2ADP＋2Pi＋2NAD＋→2丙酮酸＋2ATP＋2NADH＋2H＋＋2H2O在葡萄糖到丙酮酸的整個(gè)過(guò)程中，能位是逐步下降的，但只有上述兩個(gè)反應(yīng)的能位下降較大，足以生成ATP。以上是糖酵解的第二階段，這一階段共產(chǎn)生了4個(gè)ATP。至此，細(xì)胞從一個(gè)分子的葡萄糖獲得了2個(gè)ATP，同時(shí)有2個(gè)NAD＋還原為2個(gè)NADH＋H＋。由于這一分子中新形成的鍵是高能的，所以用曲線表示。④PGALd的氧化和磷酸化，生成1，3–二磷酸甘油酸。以上從一個(gè)分子葡萄糖轉(zhuǎn)化為2分子的PGALd，是糖酵解的第一階段。反應(yīng)至此，消耗了2個(gè)ATP分子，經(jīng)過(guò)一系列酶的催化一個(gè)葡萄糖分子形成一個(gè)果糖一1，6–二磷酸分子。②葡萄糖–6–磷酸經(jīng)異構(gòu)酶的催化而變?yōu)樗漠悩?gòu)體果糖–6–磷酸，然后又有一個(gè)ATP分解，一個(gè)磷酸根連到1位C上，成為果糖一1，6–二磷酸。這個(gè)活化能是由ATP提供的。包括一系列反應(yīng)，都是在細(xì)胞質(zhì)中發(fā)生的，不需要氧，每一步反應(yīng)都有特定的酶催化。氧化磷酸化：氫（氫離子和電子）被傳遞給氧以生成水，并且放出大部分的能量，以生成ATP。1．有氧呼吸的全過(guò)程細(xì)胞有氧呼吸的全過(guò)程可分為以下三個(gè)步驟：糖酵解：將一分子葡萄糖分解為兩分子丙酮酸，并且發(fā)生氧化（脫氫）和生成少量ATP。（四）呼吸作用呼吸作用為生物體進(jìn)行生命活動(dòng)提供能量，任何活的細(xì)胞都在不停地進(jìn)行著呼吸作用，呼吸作用的停止就意味著細(xì)胞的死亡。2–磷酸乙醇酸水解而成乙醇酸和無(wú)機(jī)磷酸。乙醇酸來(lái)自葉綠體，葉綠體中的RuBP羧化酶既是羧化酶，催化CO2與RuBP結(jié)合，又是加氧酶，催化O2與RuBP結(jié)合。顯然這是一個(gè)