【正文】 夏孢子初生于寄主表皮下，成熟后突破表皮而散出，夏孢子單生，單胞，圓形或橢圓形，表現(xiàn)有細(xì)刺。（3）柄銹菌屬（Puccinia） 冬孢子堆產(chǎn)生行寄主表皮下，成熟后突破表皮。銹孢子侵入寄主后，在寄主上形成橢圓形或圓形、有柄、單胞、表面有細(xì)刺的夏孢子。冬孢子有柄，單胞，頂壁較厚，表面光滑，萌發(fā)時(shí)從冬孢子頂端形成先菌絲（擔(dān)子）及小孢子（擔(dān)孢子）。四個(gè)擔(dān)孢子兩“+”兩“” ，“+”“”兩個(gè)擔(dān)孢子或由它們的先菌絲交配后，產(chǎn)生雙核菌絲侵入寄主。黑粉菌的冬孢子一般為圓形，單胞，深褐色或褐色，表面光滑或有細(xì)刺、突起或網(wǎng)狀花紋。 有的黑粉菌，如玉米瘤黑粉病菌，侵染時(shí)菌絲體在寄主體內(nèi)限于局部位，最后在侵染部位發(fā)病，產(chǎn)生冬孢子。多數(shù)禾本科黑粉菌是幼苗侵染，侵入寄主后，以菌絲體隨著寄主的生長點(diǎn)發(fā)展。全部黑粉菌都是植物寄生菌。擔(dān)子菌中與農(nóng)作物關(guān)系密切的有以上幾屬：（1）黑粉菌屬（Ustilago） 這是一個(gè)較大的屬，近300個(gè)種。擔(dān)子菌除銹菌外，一般沒有特殊分化的性細(xì)胞或性器官，細(xì)胞結(jié)合方式大體上有兩種情況：一種是雙核化的菌絲頂端細(xì)胞膨大形成棍棒狀的擔(dān)子，在其中進(jìn)行核配和減數(shù)分裂，生成擔(dān)孢子。無性繁殖除黑粉菌芽生小孢子，銹菌產(chǎn)生雙核的夏孢子起著分生孢子的作用外，一般不產(chǎn)生分生孢子。擔(dān)子菌的營養(yǎng)體是有隔菌絲體。本菌寄主范圍很廣，可侵染160多種植物，如使字花科植物、大豆、向日葵、四季豆、黃瓜、馬鈴薯、胡蘿卜、番茄、辣椒、甜菜、菠菜、芹菜、蔥頭、大麻等，但不侵染禾本科植物。子囊盤表面由子囊及側(cè)絲結(jié)成子實(shí)層。在田間靠菌絲體傳播蔓延。無性繁殖一般不產(chǎn)生孢子。重要的病原菌有蘋果黑星病菌（Venturia inaequalis）。內(nèi)含8個(gè)排列成兩行的子囊孢子。子囊腔球形或近球形，青褐色、褐色至黑色，有呈乳頭狀突起的孔口，孔口四周有剛毛。（6）黑星菌屬（Venturia） 分生孢子梗無隔或有1~2個(gè)隔膜，頂端著生有單細(xì)胞或少數(shù)雙胞的分生孢子。主要病原菌有玉蜀集黍赤霉屬病菌（Gibberella zeae）。子囊倒棍棒形，內(nèi)含8個(gè)排列成單行或雙行的子囊孢子。（5）赤毒霉（Gibberella） 赤毒霉的的分生孢子階段屬于鐮刀菌屬，可產(chǎn)生具有3~5個(gè)隔膜的鐮刀形的大型孢子和橢圓形或卵形、單胞的小型孢子。有性繁殖形成球形或近球形的子囊殼，其長頸露在樹皮外，內(nèi)生棒形或長橢圓形的子囊，子囊內(nèi)含8個(gè)不規(guī)則排列形成兩列的香蕉形、單胞、無色的子囊孢子。無性繁殖形成長頸，孔口外露的分生孢子器，也可以幾個(gè)相通的腔室共用一個(gè)孔口。主要病原菌有瓜類蔓枯病菌（Mycosphaerella citullina）。無性階段較復(fù)雜，可能分屬于許多半知菌，如莖點(diǎn)霉屬（Phona）、葉點(diǎn)霉屬（Phyllosticta）、殼針孢屬（Septoria）、殼二孢屬（Ascochyta）、尾孢屬（Cercospra）、梨孢霉屬（Piricularia）等；而有性階段均為球腔菌屬。重要的病原菌有小麥白粉?。‥rysiphe graminis）等。有性繁殖產(chǎn)生子囊孢子，著生于子囊內(nèi)，子囊則產(chǎn)生于深褐色、球形或稍扁平的閉囊殼內(nèi)，囊殼上的附屬絲菌絲狀，不分枝或稍有分枝。（2）白粉菌屬（Erysiphe） 菌絲表生，以吸器伸入寄主的表皮細(xì)胞內(nèi)吸取營養(yǎng)。囊殼上的附屬絲為絲狀，不分枝或稍有分枝。無性繁殖產(chǎn)生橢圓形單細(xì)胞無色、串生的分生孢子。子囊菌均為陸生，除白粉菌為專性寄生菌外，其它均為非專性寄生菌，有些能營腐生生活。有性生殖產(chǎn)生囊孢子，子囊孢子產(chǎn)生于子囊內(nèi)。3. 子囊菌亞門本亞門真菌營養(yǎng)體除酵母菌是單細(xì)胞外，其它均為有隔、分枝的菌絲體，有的菌絲體聚集成菌核、麥角等變態(tài)結(jié)構(gòu)。全部陸生，大部分為腐生菌，僅一小部分是非專性寄生的弱寄生菌。此外，霜霉屬（Peronospora）、直梗霉屬（Plasmopara）、直梗霉屬（Sclerospora）、盤梗霉屬（Bremia）等霜霉菌都是專性寄生菌，可引起多種植物霜霉病，如十字花科植物霜霉病菌（Peronospora parsitica），葡萄霜霉病菌（Plasmopara viticoia），谷子白發(fā)病菌（Sclerospora　graminicola），萵苣霜霉病菌（Bremia lactuca）。卵孢子球形，黃褐色，表面光滑或有突起。孢子囊亦可直接萌發(fā)產(chǎn)生芽管。無性繁殖產(chǎn)生孢子囊，孢囊梗從氣孔伸出，單生或叢生，分枝不對稱，頂端尖銳。主要病原菌有馬鈴薯晚疫?。≒hytophthora infestans），黃瓜疫病菌（P?melonis），茄子綿疫病菌（P?melongenae）等。游動(dòng)孢子腎形，有兩根鞭毛，可在水中游動(dòng)。孢囊梗分化不明顯或與菌絲有明顯區(qū)別，不分枝或分枝，孢子囊檸檬形或卵形，頂端有乳頭狀突起，萌發(fā)時(shí)產(chǎn)生游動(dòng)孢子或直接萌發(fā)產(chǎn)生芽管。重要的病原菌有蔬菜幼苗猝倒病病菌（Pythium aphanidermatum）。游動(dòng)孢腎形，具有兩根鞭毛，能在水中游動(dòng)。孢子囊萌發(fā)時(shí)產(chǎn)生排孢管，頂端膨大成泡囊。重要的屬有：（1）腐霉屬（Pythium） 營養(yǎng)體為發(fā)達(dá)、無隔、有分枝的菌絲體，呈白色絮狀。高等鞭毛菌可以產(chǎn)生分生孢子性狀的孢子囊，直接以芽管萌發(fā)而產(chǎn)生游動(dòng)孢子。細(xì)胞壁由纖維素組成。 同型配子囊接觸配合產(chǎn)生接合孢子子囊菌亞門 單細(xì)胞（少數(shù)）或發(fā)達(dá)的有隔菌絲 分生孢子 異型配子囊配合或精子配合產(chǎn)生內(nèi)生的子囊孢子擔(dān)子菌亞門 發(fā)達(dá)的有隔菌絲 很少產(chǎn)生無性孢子 菌絲聯(lián)合或精子配合產(chǎn)生外生的擔(dān)孢子半知菌亞門 發(fā)達(dá)的有隔菌絲 分生孢子 缺有性生殖1. 鞭毛菌亞門菌絲體多核、無隔膜，但在產(chǎn)生繁殖體或性器官時(shí)或菌絲受到損傷時(shí)，可以產(chǎn)生隔膜。各亞門真菌的主要區(qū)別見表。在細(xì)胞生物的五界系統(tǒng)中，真菌作為一界與動(dòng)物界、原生界和原核界鼎足而立。有些真菌不產(chǎn)生有性孢子，只以無性生殖完成其生活史，如許多半知菌。大部分真菌在其整個(gè)生活史中只產(chǎn)生一種無性孢子和一種有性孢子，也有少數(shù)真菌在其生活史中可產(chǎn)生多種類型的孢子，產(chǎn)生多種類型孢子的現(xiàn)象稱為真菌的多型性，如銹菌典型的生活史可產(chǎn)生五種類型的孢子，即冬孢子、夏孢子、銹孢子、擔(dān)孢子及性孢子。真菌典型的生活史一般包括無性階段和有性階段，即營養(yǎng)菌絲在適宜的條件下產(chǎn)生無性孢子，無性孢子萌發(fā)形成芽管，并繼續(xù)生長形成新的菌絲體，這是無性階段，在一個(gè)生長季節(jié)常循環(huán)多次。真菌的有性孢子一般是休眠孢子，一年往往只發(fā)生一代，產(chǎn)生數(shù)量也較少，但對環(huán)境的抵抗力較強(qiáng)，有度過不良環(huán)境的作用。由性別不同的菌絲相結(jié)合形成雙核菌絲，雙核菌絲的頂端細(xì)胞膨大，形成棒狀的擔(dān)子。由兩個(gè)異型配子囊（較小的雄器和較大的造囊器）相結(jié)合，形成袋狀子囊，在子囊內(nèi)形成的內(nèi)生孢子稱為子囊孢子。由兩個(gè)同型但性別不同的配子囊經(jīng)過結(jié)合而形成的厚壁休眠孢子稱為結(jié)合孢子。由兩個(gè)異型配子囊（小型配子囊棍棒狀，稱為雄器，大型配子囊球形，內(nèi)含一個(gè)至多個(gè)卵球，稱為藏卵器）結(jié)合，在藏卵器中形成的厚壁休眠孢子稱為卵孢子。兩種不同性別的配子囊或配子，大小、形狀相同者，稱為同型配子囊或同型配子，大小、形狀不同者，則稱為異型配子囊或異型配子，經(jīng)過有性繁殖，不同真菌可分別形成不同的有性孢子。真菌的有性繁殖方式有多種，低等真菌兩個(gè)單細(xì)胞的營養(yǎng)體或兩根菌絲就可結(jié)合，多數(shù)真菌是在菌絲體上分化出性器官進(jìn)行交配。（2）有性繁殖 真菌的有性繁殖是指由兩個(gè)交配的性細(xì)胞或性器官結(jié)合形成孢子的繁殖方式。還有一些真菌在寄主表皮下形成墊狀的分生孢子盤，分生孢子梗短而密生在分生孢子盤上，梗上著生分生孢子，分生孢子頂破表皮露出體表。另外一些真菌則在寄主表面或組織中形成瓶狀、球狀或擬球狀的分生孢子器，分生孢子產(chǎn)生在分生孢子器內(nèi)的分生孢子梗上或直接從分生孢子器的內(nèi)細(xì)胞壁中產(chǎn)生。孢囊梗和分生孢子梗常三五成束從寄主的氣孔伸出體外，對孢子的飛散傳播十分有利。產(chǎn)生于由菌絲分化而形成的形態(tài)與菌絲有明顯區(qū)別的孢子梗上的孢子稱為分生孢子。由菌絲分化形成的孢囊梗的頂端膨大形成孢子囊，在孢子囊內(nèi)形成有細(xì)胞壁而沒有鞭毛的孢子，稱為孢囊孢子。由菌絲頂端或由菌絲分化形成的孢囊梗的頂端膨大產(chǎn)生游動(dòng)孢子囊，在游動(dòng)孢子囊內(nèi)形成沒有細(xì)胞壁、有1~2根鞭毛、能在水中游動(dòng)的孢子，稱為游動(dòng)孢子。常見的無性繁殖有游動(dòng)孢子、孢囊孢子、分生孢子。（1）無性繁殖 真菌的無性繁殖指不經(jīng)過細(xì)胞生成性器官的結(jié)合，直接由營養(yǎng)菌絲分化形成孢子的繁殖方式。2. 真菌的繁殖體真菌的營養(yǎng)體生長到一定時(shí)期后開始形成繁殖體，產(chǎn)生各種類型的孢子。子座有墊狀、殼狀和其他各種形狀，它一般緊密地附于基物上，子實(shí)體常常形成于其上或其中。當(dāng)條件適宜時(shí)，菌核萌發(fā)產(chǎn)生菌絲體或子實(shí)體，一般不直接產(chǎn)生孢子。①菌核：是由擬薄組織和疏松組織組成的一種休眠體，形狀、大小、顏色不一，有的似綠豆形，有的似鼠糞或呈不規(guī)則形，顏色較深，往往是褐色或黑色。（3）菌絲的組織體：菌絲生長到一定階段，為了適應(yīng)一定的環(huán)境條件或抵御不良的環(huán)境條件，菌絲體變成稀松的組織或緊密的擬薄組織，形成特殊的組織體。當(dāng)條件適宜時(shí)，就可萌發(fā)產(chǎn)生菌絲體。吸器有各種形狀，如絲狀、指狀、球狀等。（2）菌絲的狀態(tài) 菌絲在長期適應(yīng)不同外界環(huán)境條件的過程中，產(chǎn)生了不同類型的變態(tài)，最常見的是吸器和厚垣（壁）孢子。但其各部分均有潛在的生長能力，任何一段微小碎片或片段都能產(chǎn)生一個(gè)新的生長點(diǎn)，并發(fā)展成新的個(gè)體。菌絲一般由孢子萌發(fā)后延長形成，或由一段菌絲細(xì)胞增長而成。高等真菌的菌絲，有很多隔膜，分為若干菌絲細(xì)胞，每個(gè)細(xì)胞內(nèi)含有一至多個(gè)核，細(xì)胞之間有孔道相通，這種菌絲稱為有隔菌絲或細(xì)胞狀菌絲。細(xì)胞核很小，在營養(yǎng)生長階段不很清楚，但在生殖階段時(shí)，特別是一些較高等的真菌，細(xì)胞核就變得大而明顯。幼齡菌絲一般無透明，老齡菌絲常呈現(xiàn)各種色澤，如褐色、棕色、紫色等。極低等的真菌，沒有絲狀的菌絲體，它的營養(yǎng)體只不過是沒有細(xì)胞壁的原質(zhì)團(tuán)（變形體）。真菌的營養(yǎng)體除少數(shù)為單細(xì)胞（如酵母菌）外，大多數(shù)都是極為細(xì)小的絲狀體。一般分兩類：一為功能上沒有分工的菌絲，即維持生存的營養(yǎng)體；二為形態(tài)多樣的各式孢子，即傳宗接代的繁殖體。典型的繁殖方式是產(chǎn)生各種類型的孢子。因此，植物病害病原物中，真菌最為重要。幾乎每種作物都有幾種至幾十種真菌病害。目前已有記載的約有10萬種以上，大部分是腐生的，少數(shù)可引起植物及人、畜病害。第二節(jié) 植物病害的病原物引起植物發(fā)病的病原物有多種，其中與農(nóng)作物有關(guān)和比較重要的有六大類，即真菌、細(xì)菌、類菌原體、病毒、線蟲和寄生性種子植物。有些病害根據(jù)癥狀就可以診斷，如麥角病、黑粉病、白粉病、銹病和霜霉病等，有些病害或因環(huán)境條件影響，或因寄主品種與生育期不同而產(chǎn)生的癥狀不同，而有些不同病原物又能產(chǎn)生相同的癥狀。（5）膿狀物 許多細(xì)菌性病害在病部表面有菌膿或菌液層，其中有大量菌性，干后成為菌膠?；蚓?。至于有些米粒大小或鼠類大小的黑色顆粒，則是真菌的菌核。（2）粉狀物 是真菌早病部產(chǎn)生的各種顏色的粉狀物，如黑粉、白粉、銹色粉等，由一些真菌的厚垣孢子、分生孢子或銹菌的孢子堆等組成。病部組織發(fā)育不均衡時(shí)出現(xiàn)扭曲、皺縮、卷葉等。此外根或莖的進(jìn)一步壞死和腐爛或土壤缺水也可使植株萎蔫。萎蔫有各種原因，典型的萎蔫癥狀是植物的莖或根的維管束受病原物侵害，菌體堵塞導(dǎo)管或產(chǎn)生毒素，阻礙或影響水分的輸送。腐爛可分干腐、濕腐和軟腐等，根據(jù)腐爛的部位又可分根腐、莖腐、基腐、花腐、果腐等，幼苗的根或莖腐爛，幼苗直立死亡稱為立枯，幼苗倒伏，稱為猝倒。植物的根、莖、花、果都可以發(fā)生腐爛，幼嫩或多肉的組織則更容易發(fā)生。較大面積的枯死，便造成葉枯、芽枯、莖枯等癥狀。葉斑形狀、大小和顏色不同，但輪廓都比較清楚。另一種形式是葉片不是均勻地變色，而是深綠或黃色部分相間，則稱為花葉。如葉綠素的形成受到抑制，造成葉綠素減少而出現(xiàn)褪綠，葉綠素減少到一定程度時(shí)葉片發(fā)黃，表現(xiàn)為黃化。植物病害的癥狀可分為許多類型。一般把植物本身的病變稱為病狀，把病原物在植物發(fā)病部位所形成的有一定特點(diǎn)的結(jié)構(gòu)稱為病癥。隨后細(xì)胞和組織也發(fā)生病變，最后發(fā)展到從外部可以觀察的兵變，因此，植物病害表現(xiàn)的癥狀是植物內(nèi)部發(fā)生了一系列變化的結(jié)果。一種作物上往往可以發(fā)生許多病害，可以根據(jù)發(fā)生時(shí)期分為苗期病害、成株期病害和貯藏期病害等，由于各個(gè)時(shí)期病害的性質(zhì)不同，防治重點(diǎn)不同，應(yīng)根據(jù)主要對象來考慮防治措施。植物病害還可以根據(jù)病害的傳播方式來分，可分為空氣傳播、土壤傳播、種苗傳播、機(jī)械傳播、昆蟲傳播的病害。為了便于診斷，植物病害可根據(jù)受害的部位分根病、莖病、葉病及花病、果病等。侵染性病害又可根據(jù)病原物的種類分為真菌病害、病毒病害、細(xì)菌病害、線蟲病害及寄生性種子植物病害等。這種現(xiàn)象叫植物病害。但是這種最適條件的配合一般不能保證經(jīng)常存在，當(dāng)環(huán)境中條件在一定幅度內(nèi)發(fā)生變化時(shí)，植物具有一定的自我調(diào)節(jié)和適應(yīng)的能力，如環(huán)境中某一或某些生物或非生物因素對植物生理程序干擾過強(qiáng)，使其功能偏離常態(tài)過大，超過了植物的調(diào)節(jié)適應(yīng)能力，則引起病態(tài)變化。（一）什么是植物病害植物在一定的外界環(huán)境條件下生長、發(fā)育，進(jìn)行正常的生理活動(dòng)。由于其它學(xué)科和電子顯微鏡及電子計(jì)算機(jī)等先進(jìn)技術(shù)的普遍引進(jìn)和應(yīng)用，推動(dòng)了植物病理學(xué)各個(gè)方面更為深入的研究，如對抗病機(jī)制和抗性遺傳的研究已從物理生化走向分子生物水平，對植物病毒的研究手段、檢測技術(shù)的進(jìn)展，使對病毒的研究和防治有了很大突破。近代植物病理學(xué)發(fā)展更為迅速。1878年法國葡萄霜霉病大發(fā)生，嚴(yán)重打擊了釀酒業(yè)，米拉德發(fā)現(xiàn)石灰與硫酸銅的混合液灑過的葡萄藤上保持無病綠葉，這就是波爾多液，同時(shí)也開創(chuàng)了病害化學(xué)防治。1743年尼德漢報(bào)導(dǎo)了小麥的寄生性線蟲，1878年柏列爾肯定了細(xì)菌也能引起植物病害，1886梅耶爾證明了煙草花葉病的傳染性，1890年伊凡諾夫斯基更進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)這是一種通過細(xì)菌過濾器后仍能保持傳染性的“傳染性活液”，即病毒。巴斯德與1860年證明微生物不是自生的，而是從原先已經(jīng)存在的生物繁殖而來的，以后又通過狄巴利對黑穗病菌及銹病菌的研究，建立了微生物病原學(xué)說。17世紀(jì)末，顯微鏡被發(fā)明，并被廣泛應(yīng)用于生物學(xué)研究，雖然在有病植物的組織上發(fā)現(xiàn)了菌類，但卻認(rèn)為是植物病害后的產(chǎn)物，不是引起病害的原因。農(nóng)民在長期的生產(chǎn)實(shí)踐中發(fā)現(xiàn)植物病害由一定的氣候和土壤條件所致。植物病理學(xué)的發(fā)展是經(jīng)過了漫長的歷史過程的。板栗干腐病進(jìn)入美國后幾乎毀了當(dāng)?shù)氐陌謇鯓洹２『Πl(fā)生嚴(yán)重時(shí)，還影響到