【正文】 即反映PSII反應(yīng)中心在部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原初光能捕獲效率,葉片不經(jīng)過(guò)暗適應(yīng)在光下直接測(cè)定。干旱時(shí)間、處理水平、樹(shù)種三者的交互效應(yīng)對(duì)總變異的貢獻(xiàn)值為時(shí)間處理水平＞樹(shù)種。 干旱脅迫對(duì)3種楓香葉片F(xiàn)v/Fm值的影響如圖35所示，在干旱24d后，3種楓香的最大光化學(xué)效率才開(kāi)始下降，表明短期干旱（24d）對(duì)楓香幼苗的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量無(wú)影響，干旱時(shí)間超過(guò)24d以后，3種楓香幼苗的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量降低，缺萼楓香降幅最大，其次為中國(guó)楓香和北美楓香，表明缺萼楓香對(duì)干旱環(huán)境較敏感，易受脅迫，耐旱性較弱，反之，中國(guó)楓香與北美楓香耐旱性較強(qiáng)。但3種楓香之間無(wú)顯著性差異（P）。 干旱脅迫對(duì)3種楓香葉片F(xiàn)v/F0值的影響如圖34所示，F(xiàn)v/F0值反映經(jīng)過(guò)PSⅡ的電子傳遞情況，干旱脅迫24d左右時(shí)，3種楓香的PSⅡ潛在活性（Fv/F0）與對(duì)照組相比均處于緩慢上升趨勢(shì)，其中北美楓香升高幅度最大，其次為中國(guó)楓香與缺萼楓香，在干旱第2428d時(shí)，處理組中3種楓香葉片F(xiàn)v/F0值驟然下降，表明在一定的干旱時(shí)限內(nèi)（24d左右），有助于激發(fā)楓香色素的PSⅡ潛在活性，即電子傳遞速率。光合作用所形成的產(chǎn)物葡萄糖是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中所需的有機(jī)物，也是植物進(jìn)一步合成淀粉、脂肪、蛋白質(zhì)、纖維素及其他物質(zhì)的重要材料，果實(shí)也直接或間接的是光合作用的產(chǎn)物。圖33 干旱脅迫對(duì)3種楓香幼苗生物量的影響 Fig 33 Drought stress effects on three kinds of sweet gum seedling biomass 注：A、B、C分別代表缺萼楓香、中國(guó)楓香、北美楓香Note: A, B, C in the figure represent L. acalycina, L. formosana, L. styraciflua.葉片是植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要營(yíng)養(yǎng)器官之一，它是植物進(jìn)行光合作用與蒸騰作用的載體。干旱60d以后復(fù)水，發(fā)現(xiàn)缺萼楓香和北美楓香的葉重比與對(duì)照相比差異顯著（P）,中國(guó)楓香差異極顯著（P），表明長(zhǎng)期干旱導(dǎo)致楓香的葉片生長(zhǎng)量不同程度地受到抑制；缺萼楓香和中國(guó)楓香的莖重比與對(duì)照相比差異極顯著（P）,北美楓香差異顯著（P），表明長(zhǎng)期干旱有益于楓香莖的加粗生長(zhǎng)。 干旱脅迫對(duì)楓香幼苗生物量的影響如圖33所示，隨著干旱時(shí)間的延長(zhǎng)，3種楓香的根、莖、葉、總生物量都出現(xiàn)不同程度的降低。圖32 干旱脅迫下楓香幼苗株高凈生長(zhǎng)量的動(dòng)態(tài)變化Fig32 Maple seedlings under drought stress plant height net growth dynamic change表31干旱脅迫下楓香幼苗的株高凈生長(zhǎng)量的方差分析 Table31 The variance analysis for plant height net growth of sweet gum seedling under drought stress變異來(lái)源dfFSig.時(shí)間4.000處理1.000樹(shù)種2.064時(shí)間 * 處理4.000時(shí)間 * 樹(shù)種8.565.803處理 * 樹(shù)種2.214時(shí)間 * 處理 * 樹(shù)種8.748.649方差分析表明，楓香幼苗在應(yīng)對(duì)干旱脅迫時(shí)，在前18d響應(yīng)較靈敏，尤其是缺萼楓香與中國(guó)楓香，株高凈生長(zhǎng)量出現(xiàn)較大的降幅。圖31 3種楓香在干旱脅迫下的幼苗成活率（%）Table 31 Three kinds of sweet gum survival rate of seedlings under drought stress注：圖中A、B、C分別代表缺萼楓香、中國(guó)楓香、北美楓香Note: A, B, C in the figure represent L. acalycina, L. formosana, L. styraciflua.由圖32所示，與對(duì)照相比，隨著干旱時(shí)間的延長(zhǎng)，3種楓香幼苗的株高凈生長(zhǎng)量都呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，當(dāng)干旱持續(xù)18d以后，這種下降趨勢(shì)趨于平緩，此時(shí)的株高凈生長(zhǎng)量在01之間，楓香苗高生長(zhǎng)趨于停滯；對(duì)照組在前24d株高凈生長(zhǎng)量都處于上升趨勢(shì)，其中中國(guó)楓香生長(zhǎng)最快，第2430d時(shí)有緩慢的下降趨勢(shì)，但總體水平都高于同期的處理組。缺萼楓香與中國(guó)楓香在干旱30天復(fù)水后，幼苗成活率與對(duì)照差異不顯著（P），缺萼楓香無(wú)死苗現(xiàn)象，中國(guó)楓香與北美楓香均出現(xiàn)死苗現(xiàn)象，%，%,處理60d后復(fù)水一周發(fā)現(xiàn)，3種楓香都出現(xiàn)了一定程度的死苗現(xiàn)象，各處理組與對(duì)照相比，差異極顯著（P）。本研究主要通過(guò)盆栽試驗(yàn)在大棚環(huán)境條件下，對(duì)缺萼楓香、中國(guó)楓香、北美楓香的生長(zhǎng)情況進(jìn)行研究，進(jìn)一步探討3種楓香屬植物對(duì)干旱生境的生長(zhǎng)適應(yīng)，以期為我國(guó)開(kāi)荒造林政策的實(shí)施，生態(tài)恢復(fù)和生態(tài)建設(shè)良種選育提供的新的思路。在幼苗生長(zhǎng)階段，其生活的土壤環(huán)境會(huì)對(duì)植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生影響。（2）利用模糊隸屬法綜合評(píng)價(jià)耐旱性[90]，其計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)為：如果某一指標(biāo)的變化率與抗旱性呈正相關(guān)，可用公式X*ij=(XijXimin)/(XimaxXimin)，如果某一指標(biāo)的變化率與抗旱性呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，可用公式：Xij=1(XXmin)/(XmaxXmin).式中：Xij為 i 品種 j 指標(biāo)值；Ximin、Ximax分別為 i 品種 j 指標(biāo)的最小值和最大值；X*ij為 i 品種第 j 指標(biāo)的耐旱隸屬值。 數(shù)據(jù)處理與綜合評(píng)價(jià)方法（1）用Microsoft Excel 2007進(jìn)行簡(jiǎn)單的數(shù)據(jù)處理。土壤含水量（%）=（鮮土重 干土重）/鮮土重*100% 質(zhì)膜相對(duì)透性的測(cè)定質(zhì)膜相對(duì)透性采用DDS307電導(dǎo)儀測(cè)定（或搗碎根系）放入試管中，加5mL去離子水（若制備困難可用普通蒸餾水代替），置25℃，然后用電導(dǎo)儀測(cè)電導(dǎo)率。新鮮土樣水分的測(cè)定應(yīng)做三份平行測(cè)定。2℃的烘烤箱中烘烤12h。將盛有新鮮土樣的大型鋁盒在分析天平上稱重。3) 水分指標(biāo)的測(cè)定分別于干旱處理的第11228d采用PSYPRO 型水勢(shì)儀 (WES．COR，美國(guó))測(cè)定最上部完全展開(kāi)葉的水勢(shì)，每種楓香每個(gè)小區(qū)每個(gè)處理測(cè)6片葉，測(cè)定時(shí)選取生長(zhǎng)旺盛健康的功能葉，測(cè)量水勢(shì)的當(dāng)天傍晚，從葉基部剪下5片葉，稱量鮮重（初始鮮重）后迅速將剪口處插入清水中在暗處浸泡5h后，從水中取出，擦拭掉葉片表面多余水分并稱取飽和鮮重。 植株滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的測(cè)定1)有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的測(cè)定 可溶性糖含量的測(cè)定采用蒽酮比色法進(jìn)行，脯氨酸含量的測(cè)定采用李合生等的茚三酮顯色法進(jìn)行，可溶性蛋白含量的測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)G250顯色法進(jìn)行測(cè)定[88]。將樣株收獲后，分根、莖、葉三部分先稱其鮮重，再經(jīng)105℃殺青30min，75℃烘干3d后粉碎，過(guò)50目篩，采用重鉻酸鉀氧化硫酸亞鐵滴定法測(cè)定有機(jī)C(文中出現(xiàn)C含量均為有機(jī)碳含量)，參照[87]Lowther[118]的方法用H2SO4H2O2法消煮，凱氏滴定法測(cè)定全N。氮藍(lán)四唑（NBT）法 測(cè)定SOD活性，愈創(chuàng)木酚氧化法測(cè)定POD活性，紫外吸收法測(cè)定CAT活性，MDA含量的測(cè)定方法同上，均采用陳建勛等[86]的方法測(cè)定。測(cè)定指標(biāo)包括SOD、POD、CAT活性，MDA含量，處理第60d時(shí)還需測(cè)定葉片葉綠素含量。 植株部分抗氧化酶活性的測(cè)定分別于干旱處理后第0、60 d每重復(fù)每處理混合取樣測(cè)定葉片生理特性。測(cè)定指標(biāo)包括Fv/F0（PSⅡ潛在活性）、Fv/Fm（PSⅡ最大光化學(xué)效率）、ΦPSⅡ（PSⅡ量子效率或?qū)嶋H光化學(xué)效率）、qP（光化學(xué)淬滅系數(shù)）、NPQ（非光化學(xué)淬滅系數(shù)）和ETR（非循環(huán)電子傳遞速率）。m2m2測(cè)定時(shí)選擇葉片中部，且避開(kāi)主葉脈（測(cè)定熒光時(shí)也一樣）。cm–1)= 分叉數(shù) /根長(zhǎng)(cm)相對(duì)表面積（cm1）=根表面積（cm2）/根體積(cm3) 植株SPAD值與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定分別于處理后第11228 d用CCM200型手持葉綠素儀測(cè)定(美國(guó)CID公司生產(chǎn))植物葉片SPAD（葉綠素相對(duì)含量）和熒光特性。g–1)=細(xì)根表面積(cm2)/生物量(g)根尖密度(No.其計(jì)算公式如下：比根長(zhǎng)(m2008b(Regent Instruments Inc)對(duì)根系參數(shù)(根長(zhǎng)?根面積?根體積?平均直徑、根尖數(shù))進(jìn)行分析，取平均值，依據(jù)Wells等（2002）[84]的方法統(tǒng)計(jì)楓香幼苗的根長(zhǎng)、根表面積、根體積、根尖數(shù)、平均直徑以及不同徑級(jí)區(qū)間的長(zhǎng)度、面積、體積、根尖數(shù)。植物樣品收獲后，分根、莖、葉三部分先稱其鮮重，再經(jīng)105℃殺青30min，75℃烘干3d后稱其干重。干旱30d后復(fù)水一周，統(tǒng)計(jì)死亡率，采樣測(cè)定部分生理生化指標(biāo)，留一半與對(duì)照組一樣每天正常澆水，其余部分繼續(xù)干旱處理，觀測(cè)指標(biāo)，干旱60d以后復(fù)水一周，統(tǒng)計(jì)死亡率，取樣測(cè)定其余指標(biāo)。供試材料采種于云南和廣西3種典型的楓香屬植物中國(guó)楓香（Liquidambar formosana）、缺萼楓香(Liquidambar acalycina)、北美楓香（Liquidambar styraciflua）母樹(shù)。03′N(xiāo)），海拔90m。2 材料與方法對(duì)3種楓香幼苗抗旱研究的提綱思路如下：3種楓香兩年生實(shí)生苗不同干旱時(shí)間對(duì)葉片生理的影響對(duì)根系形態(tài)及生理的影響對(duì)苗木生長(zhǎng)的影響膜脂過(guò)氧化葉綠素?zé)晒庾兓?guī)律抗氧化酶系統(tǒng)活 性滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量養(yǎng)分含量存活率、苗高、生物量根系活力滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量抗氧化酶系統(tǒng)活性養(yǎng)分含量根系構(gòu)型干旱脅迫下楓香苗木生長(zhǎng)生理特性楓香苗木的耐旱機(jī)理綜合評(píng)價(jià)篩選優(yōu)良耐旱品種圖21 技術(shù)路線 Flow chart本試驗(yàn)所需幼苗來(lái)自中國(guó)林科院亞熱帶林業(yè)研究所生態(tài)樹(shù)種試驗(yàn)大棚，其地處浙江省富陽(yáng)市（119176。而該地區(qū)特殊的自然地理背景和發(fā)展歷史等得到了國(guó)內(nèi)外許多學(xué)術(shù)界的關(guān)注,不僅從哀牢山地的地形地貌、植被類(lèi)型及特點(diǎn)等方面進(jìn)行研究[75],還從林地分布格局,物種多樣性方面進(jìn)行了研究[76]；但是,對(duì)水分脅迫下樹(shù)種生理特性變化的比較研究較少，在水分脅迫下，樹(shù)木的生長(zhǎng)發(fā)育、根系的形態(tài)結(jié)構(gòu)以及生理生化特性等方面表現(xiàn)出一定的特點(diǎn)和規(guī)律性，可以通過(guò)觀察和測(cè)定樹(shù)木的這些指標(biāo)來(lái)研究樹(shù)木的抗旱性[77]，水分虧缺引起多種生理生化指標(biāo)的變化很多學(xué)者在這些方面也進(jìn)行了廣泛的研究[7883]。同時(shí)，喬木可以在許多自然災(zāi)害頻繁、其他林種難以成林的生境下形成優(yōu)勢(shì)植被類(lèi)型，這對(duì)于保護(hù)區(qū)域環(huán)境，阻止各種自然災(zāi)害的發(fā)生與發(fā)展具有不可替代的重要作用。該地區(qū)由于常年氣候干燥，降雨量稀少，水資源嚴(yán)重短缺，利用高產(chǎn)耗水型牧草和飼料作物作為植被恢復(fù)的先鋒植物，面臨很大的困難。 為防治干旱帶來(lái)一系列的次生危害如：土地沙漠化、植被病蟲(chóng)害、作物枯死等，必須加強(qiáng)該區(qū)植被建設(shè)，為該區(qū)農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)提供天然屏障。我國(guó)風(fēng)沙災(zāi)害嚴(yán)重的地區(qū)大多分布在干旱荒漠地帶，該地帶以降水貧乏且變異大為突出特征，其可能蒸散一般是降水的210倍，水資源十分匱乏。我國(guó)北方12省市草原退化、占北方12省(區(qū))%[74]。據(jù)統(tǒng)計(jì)， km2，%，涉及18個(gè)省(市、區(qū))的470個(gè)縣(市、旗)。極度脆弱的自然環(huán)境給中國(guó)生態(tài)環(huán)境建設(shè)與保護(hù)帶來(lái)巨大的挑戰(zhàn)。 中國(guó)的地理地質(zhì)環(huán)境復(fù)雜多樣，不適合人類(lèi)居住的國(guó)土比重偏高，自然生態(tài)條件相對(duì)惡劣。在水分脅迫下,保持較高的 RWC,有利于植物氣孔開(kāi)閉、光合作用等生理生化代謝的正常進(jìn)行,保持植株的正常生長(zhǎng)發(fā)育[71]。水分虧缺可引起細(xì)胞失水,導(dǎo)致植物體形態(tài)、生理生化發(fā)生變化。劉桂如等[66]在小麥的研究中觀察到滲透調(diào)節(jié)能力與小麥品種的抗旱性呈正相關(guān)。滲透調(diào)節(jié)是作物適應(yīng)干旱等逆境脅迫的重要機(jī)制。脯氨酸、可溶性糖、游離氨基酸和可溶性蛋白等作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可以提高滲透壓，增強(qiáng)保水力，提高植物抗旱性。參與滲透調(diào)節(jié)的溶質(zhì)可以分為無(wú)機(jī)離子(K+、Cl、Ca2+、Mg2+、Na+等)和有機(jī)物質(zhì)(可溶性糖、游離氨基酸、有機(jī)酸等)兩類(lèi)[66]。 水分虧缺對(duì)植物滲透調(diào)節(jié)作用的影響 滲透調(diào)節(jié)是指植物在逆境條件下,通過(guò)代謝活動(dòng)增加細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)濃度來(lái)降低其滲透勢(shì)和水勢(shì),從外界水勢(shì)降低的介質(zhì)中繼續(xù)吸水保持膨壓,以維持較正常的代謝活動(dòng)[65]，滲透調(diào)節(jié)的關(guān)鍵是細(xì)胞內(nèi)滲透勢(shì)的下降。而關(guān)于干旱脅迫下植物對(duì)鉀的吸收與分配研究較少，Patel和Singh[61]研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫后，莖、葉中鉀素百分含量和貯鉀量增加，大多數(shù)研究者認(rèn)為干旱的土壤環(huán)境會(huì)誘導(dǎo)植物根系對(duì)鉀素的充分吸收來(lái)滿足根系的下扎和伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，擴(kuò)大根系在土壤中的吸收表面積以及和土壤水分的接觸位點(diǎn)，從而增強(qiáng)根系的吸水能力[62],從而加強(qiáng)了根系中C的分配，使根冠比增加，進(jìn)而通過(guò)這種C分配格局的變化來(lái)適應(yīng)養(yǎng)分匱乏的環(huán)境。Rama moorthy[59]發(fā)現(xiàn)干旱脅迫后小麥籽粒中P的濃度增加，與前人的結(jié)果一致。此外，水分虧缺改變了氮素在植物體內(nèi)的分配模式，氮素的分配方式因植物種類(lèi)而異，大多數(shù)研究人員認(rèn)為是優(yōu)先供應(yīng)根部[56]，而也有極少數(shù)人認(rèn)為是大部分氮素分配到了葉片[57]。此后，Bassirirad等人[52]在對(duì)三齒蒿和盆栽蘋(píng)果幼樹(shù)的試驗(yàn)中對(duì)這一結(jié)果得到驗(yàn)證，但也有少數(shù)研究人員得到截然相反的結(jié)果，如賈樹(shù)龍，呈憲國(guó)等人[53, 54]發(fā)現(xiàn)在小麥生長(zhǎng)某階段受到干旱脅迫，植株體內(nèi)養(yǎng)分含量反而升高。但對(duì)影響氮素吸收的看法各執(zhí)己見(jiàn)。C/N從一定程度上反映了植物體內(nèi)C循環(huán)與N循環(huán)的平衡狀況。在礦質(zhì)養(yǎng)分中，氮是植物生長(zhǎng)需求量最大的營(yíng)養(yǎng)元素，是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、核酸、葉綠體、酶和某些維生素等重要的組成部分[48]；作為形態(tài)建成的參與者、生理活動(dòng)的限制者和調(diào)節(jié)者，制約植物的生長(zhǎng)和產(chǎn)量的形成[49]。此外，安玉艷等[49]在對(duì)杠柳的研究中也發(fā)現(xiàn)，干旱前期和中期丙二醛( MDA) 含量下降、膜透性略有增加，干旱末期 MDA含量和細(xì)胞膜透性與