【正文】 大氣污染 水體污染 環(huán)境污染 土壤污染 生物污染。 第七節(jié) 環(huán)境污染與植物抗性 一、環(huán)境污染與植物生長 環(huán)境污染不僅直接危害人類的健康與安全，而且對植物生長發(fā)育帶來很大的危害，如引起嚴重減產。 （ C） 功能混亂的濾過性毒菌的運動蛋白 （ MP） 對野生型 TMV中間媒介抗性的構成性表達 。 在左邊的植物是非轉基因的 ， 它說明 TMV系統(tǒng)侵然的特征癥狀 ， 光和暗綠部分和葉緣的變形 。 它阻止細菌性毒素的積累；因此 ， 萎黃病 （ 箭頭所指 ） 是最小的 ,在右邊轉基因植物中的細菌滴定量殘余與左邊非轉化植物的比較 。 圖 物具有抗性 。當病原微生物侵入作物體時，該部分組織的氧化酶活性加強，如過氧化物酶、抗壞血酸氧化酶等，它們可以分解毒素，促進傷口愈合，抑制病原菌水解酶活性，從而抵抗病害的擴展。 β 1， 3葡聚糖酶 幾丁質酶 ? 這兩種酶在健康植株中含量很低，在染病后的植株中含量卻大大提高，通過對病原菌菌絲的直接裂解作用而抑制其進一步侵染。 病原體產生的抑制物如寄主特異毒素 (hostspecific toxin,HST)， 能抑制質膜上 ATP酶的活性， 使質膜中信號轉導系統(tǒng)喪失功能 ， 不能對病原體的侵染及時作出反應 ， 即抗病基因不活化 ， 細胞不合成抗病因子；也可能病原體產生的抑制物直接抑制抗病的基因的表達 ， 從而使寄主感病 。 抗性寄主能識別病原體產生的激發(fā)子 ， 識別反應后激活信號轉導系統(tǒng) (如肌醇磷脂信號系統(tǒng) 、 鈣信號系統(tǒng) 、 環(huán)核苷酸信號系統(tǒng) ， 詳見第六章 )， 引起 Ca2+的釋放和蛋白酶的磷酸化 ， 誘導抗病基因活化 ， 導致植保素 、 病原相關蛋白等抗病因子的生物合成 ， 從而抗御病原體的侵染 。 ? 植保素通常是低分子化合物，一般出現(xiàn)在侵染部位附近。因此組織壞死是一個保護性反應。 ? 酚類化合物（兒茶酚、綠原酸等）生物堿、單寧 ? 病原真菌只能寄生在活的細胞里，在死細胞里不能生存。 ? 組織在染病時大量合成各種激素，其中以吲哚乙酸含量增加最突出，進而促進乙烯的大量生成。 ? 感病后同化物比較多的運向病區(qū)，糖輸入增加和病區(qū)組織呼吸提高是相一致的。 ? 病株的呼吸速率往往比健康植株高 10倍。 100多種不同的致病微生物襲擊西紅柿類植物。 ，Phytophthora infestans，是破壞性最大的微生物，它在全球范圍內影響土豆作物的生長 型 植物受病原物侵染后，從完全不發(fā)病到嚴重發(fā)病，在一定范圍內表現(xiàn)為連續(xù)過程，因此同一植物既可以認為是抗病的，也可以認為是感病的，這要根據(jù)具體情況而定。 ? 植物抵抗病菌侵襲的能力稱抗病性。 ? 另外，改良土壤，培育耐鹽品種，洗鹽灌溉等都是從農業(yè)生產的角度上抵抗鹽害的重要措施。 ABA能誘導氣孔關閉，減少蒸騰作用和鹽的被動吸收，提高作物的抗鹽能力。種子在一定濃度的鹽溶液中吸水膨脹，然后再播種萌發(fā)，可提高作物生育期的抗鹽能力。通過抗體與染色劑的方法在凝膠中揭示了 PEP羧化酶。 ?圖 ， Mesembryanthemum crystallinum在鹽誘導的由 C3代謝向 CAM代謝轉變過程中 PEP羧化酶含量的增加。 ?(4)與鹽結合： 通過代謝產物與鹽類結合，減少游離離子對原生質的破壞作用。 (2)營養(yǎng)元素平衡 有些植物在鹽漬時能增加對 K+的吸收，有的藍綠藻能隨Na+供應的增加而加大對 N的吸收，所以它們在鹽脅迫下能較好地保持營養(yǎng)元素的平衡。 這些包含了質膜與液泡膜 Ca2+通道蛋白；液泡 H+泵 ATP酶以及焦磷酸酶 。 SOS1， 質膜 Na+/H+反向運輸體 ACA質膜 /液泡膜 Ca2+ATP酶； KUP1/TRH1高親合力的 K+H+協(xié)同運輸體；atHKT1, Na+輸入載體； AKT1,通道內 K+, NSCC,非選擇性陽離子通道； CAX1, Ca2+/H+反向運輸體； atNHX1,2或 5， 內膜 Na+/H+反向運輸體 。相比較而言，葉綠體和細胞質中甘氨酸甜菜堿的濃度很高（數(shù)據(jù)沒有列出）而液泡中很低。 遭受鹽害的菠菜葉片葉肉細胞的滲透調節(jié)。 有的植物將吸收的鹽分離子積累在液泡里。 (1)耐滲透脅迫 ： 通過細胞的滲透調節(jié)以適應由鹽漬而產生的水分逆境。如小麥和玉米等在鹽脅迫下產生的游離 NH3對細胞有毒害作用。 ? 鹽分過多會降低植物蛋白質的合成，促進蛋白質分解。 ? (四 ) 生理代謝紊亂 ? 鹽分過多使 PEP羧化酶和 RuBP羧化酶活性降低，葉綠體趨于分解，葉綠素和類胡蘿卜素的生物合成受干擾，氣孔關閉，光合作用受到抑制。 ? 二、鹽分過多對植物的危害 (一 ) ? 由于高濃度的鹽分降低了土壤水勢，使植物不能吸水，甚至體內水分外滲，因而鹽害通常表現(xiàn)為 生理干旱 ? 甜土植物在土壤含鹽量達 %～ %時，出現(xiàn)吸水困難；含鹽量高于 %時，植物就易外滲脫水，生長矮小，葉色暗綠。 ? 一般鹽土含鹽量在 %～ %時就已對植物生長不利，而鹽土表層含鹽量往往可達 %～ 10%。 ? 海濱地區(qū)因土壤蒸發(fā)或者咸水灌溉，海水倒灌等因素，可使土壤表層的鹽分升高到 1%以上。 第五節(jié) 抗鹽性 一、鹽害 ? 土壤中可溶性鹽過多對植物的不利影響叫鹽害。 （ B）在溶生通氣組織形成的過程中玉米低氧的信號轉導可導致細胞程序性死亡（看第二十章）。 ACC到乙烯的轉化需要氧的存在。在轉移到缺氧環(huán)境之前進行幾小時低氧處理的玉米秧苗可增加根系乳酸釋放能力，延長生存時間。典型的水淹會導致低氧，隨后缺氧。 ? 缺氧所引起的無氧呼吸使體內積累有毒物質，而耐缺氧的生化機理就是要消除有毒物質，或對有毒物質具忍耐力。值得注意的是皮層中（ cx）由降解的細胞形成的充氣空間（ gs）。（ A）對照的根，具有完整的皮層細胞，供氧良好。 據(jù)推算水生植物的胞間隙約占植株總體積的 70%，而陸生植物只占 20%。黑色箭頭表示淹水的深度。 (三 )植物的抗?jié)承? ? 油菜 馬鈴薯、番茄 蕎麥 胡蘿卜、紫云英 水稻 藕 秈稻 糯稻 粳稻 ? 同一作物不同生育期抗?jié)吵潭炔煌?。?B）可用氧氣存在的情形下，根中ACC合成途徑產生的乙烯導致通氣組織的形成。 ? 高濃度的 ETH引起葉片卷曲、偏上生長、脫落、莖膨大加粗；根系生長減慢；花瓣褪色等。氧缺乏時， ACC被轉運到氣生組織中，在那里合成乙烯導致葉片的偏上生長。 圖 （ A）西紅柿葉片的偏上生長。 ? 在淹水條件下植物體內 ETH含量增加。前者可以轉變形成谷氨酸，然后它可以脫羧生成 γ 氨基丁酸鹽。糖酵解途徑可以將蔗糖轉變?yōu)榱姿嵯┐际奖?，它可以脫氫生?ATP，也可以脫羧生成草酰乙酸鹽和無機磷，丙酮酸轉換產生丙氨酸。表明乳酸和乙醇的發(fā)酵產生的 NAD+是糖酵解必需的。 圖 糖和儲存淀粉（種子中）缺氧條件下的消耗在幾種包括玉米、水稻和大麥在內的農作物中進行了詳細研究。 (二 ) 澇害對植物的影響 ?水澇缺氧主要限制了有氧呼吸，促進了無氧呼吸，產生大量無氧呼吸產物，如乙醇、乳酸等，使代謝紊亂，受到毒害。（ B） 植株在淹水 （ 左 ） 和空氣 （ 右 ） 中節(jié)間伸長的對照比較 。 淹水可以促進節(jié)間的快速伸長和不定根的發(fā)育 。 （ A） 水稻秧苗 （ Oryza sativa ） 對淹水深度的生長反應示意圖 。在低濕、沼澤地帶、河邊以及在發(fā)生洪水或暴雨之后，常有澇害發(fā)生。濕害雖不是典型的澇害，但本質與澇害大體相同，對作物生產有很大影響。 (一 ) ?澇害一般有兩層含義，即濕害和澇害。 ? 一些微量元素 (硼、銅 )也有助于作物抗旱。磷、鉀肥能促進根系生長，提高保水力。合理使用抗蒸騰劑也可降低蒸騰失水。如用%CaCl2溶液浸種 20小時，或用%ZnSO4噴灑葉面都有提高植物抗旱性 ? (3)生長延緩劑與抗蒸騰劑的使用 脫落酸可使氣孔關閉，減少蒸騰失水。 ? “餓苗”：甘薯剪下的藤苗很少立即扦插，一般要放置陰涼處一段時間。 ? “蹲苗”：玉米、棉花、煙草、大麥等廣泛采用在苗期適當控制水分，抑制生長，以鍛煉其適應干旱的能力。 ? 植物保水能力或抗脫水能力是抗旱性的重要指標。 ? 最關鍵的是在干旱條件下，水解酶類如 RNA酶、蛋白酶、脂酶等保持穩(wěn)定，減少生物大分子分解，這樣既可保持原生質體，尤其是質膜不受破壞，又可使細胞內有較高的粘性與彈性，通過粘性來提高細胞保水能力，同時彈性增高又可防止細胞失水時的機械損傷。 ? 有的作物品種在干旱時葉片卷成筒狀，以減少蒸騰損失。 ? 葉片細胞體積小 ，這可減少失水時細胞收縮產生的機械傷害。 (1)形態(tài)結構特征 ? 根系發(fā)達 ，伸入土層較深，能更有效地利用土壤水分。 如果此時細胞驟然吸水復原，可引起細胞質、壁不協(xié)調膨脹把粘在細胞壁上的原生質撕破，導致細胞死亡。光合反應受到溫和脅迫的影響，而轉運作用只有在脅迫十分嚴重時才受到影響。 ? 對于其它植物，也常由此造成落花落果，影響產量 圖 植株在短小的時間間隔中用 14CO2進行處理。 ? 有些蒸騰強烈的幼葉向分生組織和其它幼嫩組織奪水，影響這些組織的物質運輸。 ? (6)水分的分配異常 ? 干旱時植物組織間按水勢大小競爭水分。 ? 脫落酸含量增加還與干旱時氣孔關閉、蒸騰強度下降直接相關。 ? 因此有人認為，干旱之所以引起植物衰老甚至死亡，是同核酸代謝受到破壞有直接關系的。 ? (4)破壞核酸代謝 ? 隨著細胞脫水，其 DNA和 RNA含量減少。 ? 與蛋白質分解相聯(lián)系的是，干旱時植物體內游離氨基酸特別是脯氨酸含量增高，可增加達數(shù)十倍甚至上百倍之多。 圖 水分脅迫對向日葵的光合效應與葉片擴展的效應 這種類型是許多植株的一個典型，其中葉片的擴展對水分脅迫十分敏感，且在幾乎不影響光合速率的溫和脅迫下便會被完全抑制。 ? 但到水分虧缺嚴重時，呼吸又會大大降低。 ? 有時水分虧缺會使呼吸短時間上升，而后下降，這是因為開始時呼吸基質增多的緣故。 ? 干旱使光合作用受抑制的原因是多方面的，主要由于：水分虧缺后造成氣孔關閉， CO2擴散的阻力增加； ? 葉綠體片層膜體系結構改變，光系統(tǒng) Ⅱ 活性減弱甚至喪失，光合磷酸化解偶聯(lián)； ? 葉綠素合成速度減慢，光合酶活性降低； ? 水解加強，糖類積累； ? ……這些都是導致光合作用下降的因素。 而干旱使得細胞嚴重脫水，膜脂分子結構即發(fā)生紊亂 (圖 1112)， 膜因而收縮出現(xiàn)空隙和龜裂，引起膜透性改變 。 ? 圖 1112膜內脂類分子排列 排列； B.射的星狀排列。 ? 原生質脫水是旱害的核心，由此可帶來一系列生理生化變化并危及植物的生命。 (二 ) 干旱傷害植物的機理 ? 干旱對植株最直觀的影響是引起葉片、幼莖的萎蔫。 ? 一種銹狀黑蕨能忍受 5天相對濕度為 0的干旱，胞質失水可達干重的 98%，而在重新濕潤時又能復活。 ? 植物的耐旱能力主要表現(xiàn)在其對細胞滲透勢的調節(jié)能力上。 ? (1)避旱型植物 這類植物有一系列防止水分散失的結構和代謝功能，或具有膨大的根系用來維持正常的吸水。 ? 根據(jù)植物對水分的需求，把植物分為三種生態(tài)類型： ? 需在水中完成生活史的植物叫 水生植物 (hydrophytes)；在陸生植物中適應于不干不濕環(huán)境的植物叫 中生植物(mesophytes)； ? 適應于干旱環(huán)境的植物叫 旱生植物 (xerophytes)。 ? 大氣干旱如持續(xù)時間較長 ， 必然導致土壤干旱 ， 所以這兩種干旱常同時發(fā)生 。 ?(2)土壤干旱 是指土壤中沒有或只有少量的有效水 ，這將會影響植物吸水 ， 使其水分虧缺引起永久萎蔫 。 ? 這時植物蒸騰過強 ， 根系吸水補償不了失水 ， 從而受到危害 。 下降的延展性 （ m）與上升的生長所需的膨壓起點 （ Y） 都抑制了脅迫處理后葉片生長的能力 。 向日葵植株生長在充足的水分條件下或生長在有限的土壤水下以產生強烈的水分脅迫 。在受到嚴重脅迫的植株上僅僅在其頂部留下一小叢葉片。 ?中國西北、華北地區(qū)干旱缺水是影響農林生產的重要因子，南方各省雖然雨量充沛，但由于各月分布不均，也時有干旱危害。 第四節(jié) 抗旱性與抗?jié)承? 一 、 抗旱性 (一 ) ? 旱害 (drought injury)則是指土壤水分缺乏或大氣相對濕度過低對植物的危害。 ? 通過對白花酢漿草等植物的測定得知 ， 氮素過多 ， 其耐熱性減低；而營養(yǎng)