【正文】 ?溫故：請大家及時復(fù)習(xí)！ ?知新：下一章：血液 。 4 骨骼肌收縮的外部表現(xiàn)：等張收縮 、 等長收縮 ， 單收縮 ， 收縮總和與強(qiáng)直收縮 。 2 生物電：靜息電位 、 動作電位及其產(chǎn)生機(jī)制 。 ? Ca2+、腎上腺素、咖啡因等體液因素則可能通過影響肌肉收縮的機(jī)制而提高肌肉收縮效果。 2 肌肉收縮能力的改變對肌肉收縮的影響 ? 影響肌肉收縮效果的肌肉內(nèi)部功能狀態(tài)變化稱為 肌肉收縮能力的改變 。 ? 如將離體肌肉初長度固定，肌肉在克服后負(fù)荷的阻力時才收縮，而且張力不再增加。肌肉收縮力都會下降。 （三）影響肌肉收縮的因素 1 負(fù)荷對肌肉收縮的影響 ? 前負(fù)荷 ：肌肉收縮前就加到肌肉上的負(fù)荷。 ? 肌肉收縮和肌肉興奮是不同的生理過程 。 運動單位 ? 一個運動神經(jīng)元和它所支配的肌纖維構(gòu)成一個運動單位。 ?機(jī)體內(nèi)，肌肉收縮都是很多纖維的連串活動，并不存在單一形式的收縮反應(yīng)。 ?產(chǎn)生完全強(qiáng)直收縮所需要的最低刺激頻率稱為 臨界融合頻率 。 ?不完全強(qiáng)直收縮 ：當(dāng)刺激頻率較低時，刺激間隔短于單收縮的整個時程，而又長于收縮期，則后一收縮反應(yīng)疊加在前一收縮反應(yīng)的舒張期，曲線呈鋸齒狀，幅度高于單收縮。 單收縮的動作的電位 （收縮復(fù)合） ?在第一個刺激引起的肌肉收縮尚未完成時，給予第二個刺激，則第二次收縮會疊加在第一次收縮之上，形成一個比單收縮為高的收縮，這種現(xiàn)象成為收縮總和（收縮復(fù)合）。 (二 ) 刺激強(qiáng)度和頻率對肌肉收縮的影響 ： ? 在實驗條件下 ， 用一短促的單電震刺激肌肉 ，則發(fā)生一次迅速的收縮 ， 稱為 單收縮 。 （ 肌肉一端固定 ， 另一端游離 ） 。 三 肌絲滑行學(xué)說 （一）橫管的電變化促使終池內(nèi)的 Ca2+釋出，肌漿內(nèi)的濃度升高并擴(kuò)散到肌動蛋白微絲所在部位，肌鈣蛋白結(jié)合了 Ca2+ ，并引起自身構(gòu)象發(fā)生改變； （二）肌鈣蛋白構(gòu)象的變化“傳遞”給原肌凝蛋白，使其構(gòu)象也發(fā)生變化，并因而暴露肌動蛋白與橫橋的作用位點； （三） 橫橋與肌動蛋白結(jié)合，并催化 ATP水解，其能量供滑行所需； （四）橫橋一經(jīng)和肌動蛋白結(jié)合，即向 M線方向擺動；一次擺動后，又和肌動蛋白脫開，擺向 Z線方向，再和另一些作用位點結(jié)合并向 M線方向擺動，如此反復(fù)進(jìn)行。 完成這一任務(wù)的是一種稱為 鈣泵 的蛋白質(zhì) 。 （ 四 ） 肌肉收縮后 Ca2+被回攝入縱管系統(tǒng) 。 （ 二 ） 橫管的電變化導(dǎo)致終池釋放 Ca2+ 興奮通過橫管傳導(dǎo)到細(xì)胞深處后 ， 去極化所爆發(fā)的動作電位使終池結(jié)構(gòu)中的某些帶電基團(tuán)發(fā)生位移 ， 而引起終池對 Ca2+的通透性突然升高 ，于是貯存在終池內(nèi)的 Ca2+就順著濃度梯度向肌漿中擴(kuò)散 。 興奮 收縮偶聯(lián)的完整過程 （ 一 ） 興奮通過橫管傳導(dǎo)到肌細(xì)胞內(nèi)部 橫管膜是肌膜的延續(xù) ， 具有與肌膜相似的特性 。 縱管在 Z線附近管腔變寬并相互吻合 ， 形成 終池 ；分屬兩個肌小節(jié)的相鄰兩個終池 ， 其間隔以橫貫形成所謂三聯(lián)體 。因此， 橫管系統(tǒng)實際上就是細(xì)胞間隙在細(xì)胞內(nèi)的延續(xù) ，是興奮從肌膜傳入肌細(xì)胞內(nèi)部的通道。 1 橫管系統(tǒng) ? 橫管又稱 T管 ，是由肌膜在 Z線水平向細(xì)胞內(nèi)凹入而成，其走向與肌原纖維的長軸垂直，經(jīng)過分支，在肌原纖維之間形成環(huán)行管。 （二） 肌管系統(tǒng) ?肌管系統(tǒng)又稱 內(nèi)膜系統(tǒng) ，是指環(huán)繞在每一條肌原纖維周圍的膜狀微管結(jié)構(gòu)，由結(jié)構(gòu)上和功能上都獨立的 橫管系統(tǒng) 和 縱管系統(tǒng)組成。 粗肌絲 是形成暗帶的主要成分，由 肌凝蛋白 分子所組成，肌凝蛋白分子分 桿狀部 和 球狀部 ，桿狀部的排列朝向暗帶中央的 M線，并相互聚合在一起，形成粗絲的主干，球狀部裸露在粗肌絲的表面，形成 橫橋 。相鄰兩 A帶之間為明帶，又稱 I帶 ，顯得較為透亮； I帶正中有一條顏色較深的間線，稱為 Z線 。 在經(jīng)染色的肌細(xì)胞縱切面上，每一條肌原纖維在光學(xué)顯微鏡下都呈現(xiàn)有規(guī)則的明暗交替，分別稱為 明帶 和 暗帶 ，這就是“ 橫紋 ”的成因。 （一）肌原纖維 ? 肌原纖維是包含于肌纖維內(nèi)的纖維狀結(jié)構(gòu)，直徑約 1微米，沿肌纖維縱向平行排列，貫穿細(xì)胞全長。 返回章目錄 第三節(jié) 肌細(xì)胞的收縮功能 一 、 骨骼肌的微細(xì)結(jié)構(gòu) 骨骼肌由大量成束的肌纖維組成 ， 每條肌纖維就是一個肌細(xì)胞 。 電突觸 ?電突觸又稱縫隙突觸或縫隙連接 。 細(xì)胞之間的低電阻通道 ， 它們可能是直接電傳遞的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ) 。 抗膽堿酯酶物質(zhì)（ 如毒扁豆堿和新斯的明 ） 、 有機(jī)磷農(nóng)藥 （ 敵百蟲 、 敵敵畏 ） ， 對膽堿酯酶有強(qiáng)烈抑制作用 。 箭毒能與終板膜上受體結(jié)合 ， 與乙酰膽堿競爭受體 。 — 肌肉接頭興奮傳遞的因素 ? 影響興奮傳遞的各個環(huán)節(jié)的因素 ， 都能影響傳遞過程 。 需要依賴膽堿酯酶消除 ， 否則發(fā)生持續(xù)去極化 。 遞質(zhì)的釋放 、 擴(kuò)散與受體結(jié)合而發(fā)揮作用需要時間 ， 比在同一細(xì)胞上傳導(dǎo)要慢 。 興奮只能從神經(jīng)纖維傳向肌纖維 。 傳遞的是神經(jīng)末梢釋放的乙酰膽堿 。 ? Ach的失活機(jī)制保證了興奮由神經(jīng)向肌肉的忠實傳遞，即一次神經(jīng)沖動必然引起一次肌肉沖動，兩者保持一對一的關(guān)系。 Ach酶附著于終膜表面，特別是其皺襞處，能使 Ach迅速水解為膽堿和醋酸而失去活性，水解后形成的膽堿則重新被攝入突觸前終末，成為Ach再合成的原料。 （ 2）終板區(qū)存在使 Ach失活的機(jī)制，這是主要的。 在興奮從神經(jīng)傳遞到肌肉的過程中，從突 觸囊泡內(nèi)釋放到突觸間隙內(nèi)的 Ach的處理 （ 1）少量的 Ach擴(kuò)散到終板區(qū)以外。 （ 4） 釋放到突觸間隙內(nèi)富余 Ach的處理 興奮 分泌耦聯(lián) ? 神經(jīng)沖動導(dǎo)致 Ach釋放意味著電位信息轉(zhuǎn)化為化學(xué)信息，表明突觸前終末除有興奮機(jī)能外，尚有分泌機(jī)能。 突觸前過程： ACh 的合成與釋放 運動神經(jīng)元興奮 神經(jīng)沖動傳至軸突末梢 接頭前膜去極化 接頭前膜 Ca 2+通道開放 Ca 2+內(nèi)流 入前膜內(nèi) 前膜內(nèi)大量囊泡釋放 ACh 突觸后過程： ACh進(jìn)入突觸間隙 ACh經(jīng)接頭間隙擴(kuò)散至后膜 ACh與后膜上 特殊受體結(jié)合 后膜上 Na+通道開放 Na+流入后膜內(nèi) 后膜去極化 終板電位產(chǎn)生 局部電流作用 肌細(xì)胞膜去極化， 動作電位產(chǎn)生 終板電位是一種局部電位 ? 終板電位是一種局部電位（局部興奮），它只能擴(kuò)布到終板膜周圍的一般肌細(xì)胞膜，使后者也發(fā)生去極化，并且當(dāng)達(dá)到閾電位水平時就觸發(fā)一次向整個肌細(xì)胞作全或無式傳導(dǎo)的動作電位，從而完成