【正文】 有色個(gè)體（包括灰與黑）與白色個(gè)體之比為 3： 1， 而在有色個(gè)體內(nèi)部，灰與黑也是 3： 1，可以認(rèn)為也是兩對(duì)基因的差異。 B的存在對(duì) Yy有遮蓋作用，叫做顯性上位作用。 P 黑穎 黃穎 BByy ↓ bbYY F1 BbYy黑穎 ↓ 自交 F2 9BY:3Byy : 3bbY : 1bbyy 黑穎 黃穎 白穎 12 : 3 : 1 黑穎與非黑穎之比為 3： 1，在非黑穎中，黃穎和白穎之比也是 3： 1。 大豆子葉顏色有黃綠之分。兩種不同基因型的圓球形品種雜交， F1為扁盤形， F2為 9/16扁盤形， 6/16圓球形， 1/16細(xì)長(zhǎng)形。 F2產(chǎn)生兩種表現(xiàn)型及其 9:7的比例是由于兩對(duì)基因間的互補(bǔ)作用。兩對(duì)基因的互作還有以下幾種常見形式。根據(jù)自由組合定律 ，子二代應(yīng)該出現(xiàn)四種表現(xiàn)型，胡桃冠（ PR）、玫瑰冠（ ppR）、豌豆冠（ Pprr）和單片冠（ pprr），其比例為 9： 3： 3： 1。怎樣來(lái)解釋這種遺傳現(xiàn)象呢？ 假定控制玫瑰冠的基因?yàn)?R，控制豌豆冠的是 P，且都是顯性，那末玫瑰冠的雞不帶有顯性豌豆冠基因，其基因型為 ppRR，與之相反，豌豆冠的雞不帶有顯性玫瑰冠基因，其基因型為 PPrr。雞冠的形狀很多，最常見的是單片冠，此外，還有玫瑰冠，豌豆冠和胡桃冠。一對(duì)等位基因在決定一個(gè)性狀時(shí)表現(xiàn)出來(lái)的相互關(guān)系：完全顯性、不完全顯性、共顯性等。 根據(jù)獨(dú)立分配規(guī)律 ， 在 F1中不會(huì)有抗病紅果肉植株出現(xiàn) ， F2中抗病紅果肉的表現(xiàn)型比例為 3/16， 在這3/16中 ， 只有 1/3是 ssRR純合體 ， 2/3是 ssRr雜合體 ，在表現(xiàn)型上無(wú)法區(qū)分 ， 只有分別種植 F3代再來(lái)選擇 ，純合體 ssRR在 F3不分離 ， 雜合體 ssRr在 F3則繼續(xù)分離 ，要想在 F3中得到 10個(gè)穩(wěn)定的抗病紅果肉的純合株系個(gè)體 ， 那么 F3至少應(yīng)種植 30個(gè)株系 ？ 也就是說(shuō)至少要在F2代中選擇 30株抗病紅果肉的植株 ， 供 F3株系鑒定 。這是獨(dú)立分配規(guī)律的理論意義。 生物變異的原因很多，基因之間的自由組合是生物性狀多樣性的重要原因之一。 Χ2測(cè)驗(yàn)的兩個(gè)問題 次數(shù)資料作適合性測(cè)驗(yàn)且 df=1時(shí)，需要對(duì) Χ 2值進(jìn)行連續(xù)性校正。只要有 n1個(gè)數(shù)確定，第 n個(gè)值就確定了，它不能自由變化。 或：從表中直接從表中查得 Χ 2對(duì)應(yīng)用概率值 P(Χ 2)，當(dāng) P(Χ 2)，接受無(wú)效假設(shè) (差異不顯著 )。 ２）次數(shù)分布資料適合性測(cè)驗(yàn) : – 在檢驗(yàn)雜交試驗(yàn)得到的 k 種表現(xiàn)型的數(shù)目 (次數(shù)分布資料 )是否符合一個(gè)預(yù)期的理論比例時(shí)，采用下述公式計(jì)算統(tǒng)計(jì)參數(shù) Χ 2值，該參數(shù)符合以 k1為自由度的一個(gè) Χ 2理論分布。 – n=2為 單位性狀數(shù) (雜合基因?qū)?shù) )，有 p+q=1. ? 代入二項(xiàng)公式．得到后代Ｆ 中： – 2個(gè)顯性性狀的概率為 9/16(黃圓 )； – 1個(gè)顯性、 1個(gè)隱性性狀的概率為 6/16(黃皺、綠圓 ) – 2個(gè)隱性基因的概率為 1/16(綠皺 )。 – 根據(jù)乘法定理， F2產(chǎn)生的 16種組合方式 ，概率為 1/16； – 再根據(jù)加法定理，其中 YYRr出現(xiàn)的概率是 1/16+1/16 ５． 二項(xiàng)式展開式 與 應(yīng)用 １） 二項(xiàng)式公式 與通式 ? 用于 分析兩對(duì)立事件 (非此即彼 )在多次試驗(yàn)中每種事件組合發(fā)生的概率。 – 如：拋硬幣。 ? 例：雙雜合體 (YyRr)中， Yy的分離與 Rr的分離是相互獨(dú)立的，在 F1的配子中： – 具有 Y的概率是 1/2， y的概率也 1/2； – 具有 R的概率是 1/2， r的概率是 1/2。 ? 實(shí)際結(jié)果與理論比例波動(dòng)的可能原因： – 真實(shí)差異 – 隨機(jī)誤差 ? 推測(cè)雜交后代基因型與表現(xiàn)型的理論比例： – 概率定理、二項(xiàng)式公式 ? 檢驗(yàn)試驗(yàn)結(jié)果是否符合理論比例： – Χ 2測(cè)驗(yàn) １．概率 (probability): – 概率 (機(jī)率 /幾率 /或然率 )：指一定事件總體中某一事件發(fā)生的可能性。 亦可用下述方法表示： 圓 3/4 紅 3/4=黃圓紅（ YRC） 3/4 3/4 3/4=27/64 白 1/4=黃圓白（ YRcc）3/4 3/4 1/4=9/64 黃 3/4皺 1/4 紅 3/4=黃皺紅（ YrrC）3/4 1/4 3/4=9/64 白 1/4=黃皺白（ Yrrcc）3/4 1/4 1/4=3/64 圓 3/4 紅 3/4=綠圓紅（ yyRC）1/4 3/4 3/4=9/64 白 1/4=綠圓白（ yyRcc） 1/4 3/4 1/4=3/64 綠 1/4 皺 1/4 紅 3/4=綠皺紅（ yyrrC）1/4 1/4 3/4=3/64 白 1/4=綠皺白（ yyrrcc） 1/4 1/4 1/4=1/64 只要各對(duì)基因都是獨(dú)立遺傳的，其雜種 F1后代的分離就有一定的規(guī)律可循。 F2代的表現(xiàn)型 種類 總是與 F1產(chǎn)生的配子種類數(shù)目相等 我們?cè)谘芯績(jī)蓪?duì)以上相對(duì)性狀的遺傳時(shí)，后代的表現(xiàn)型實(shí)質(zhì)上是各相對(duì)性狀的表現(xiàn)型的組合。 如果一黃色、圓粒、紅花植株和綠色、皺粒、白花植株雜交， F1全部為黃色、圓粒、紅花。 用自交法對(duì) F2群體基因型的鑒定，也證明了獨(dú)立分配規(guī)律的正確性。 由兩對(duì)基因都雜合的植株（ YyRr）自交產(chǎn)生的 F3種子，將與 F2種子一樣，分離為9： 3： 3： 1的比例。雙隱性親本只產(chǎn)生一種 yr配子，因此測(cè)交子代（ Ft）種子的比例和類型，應(yīng)該符合 1： 1： 1： 1的比例。y）是一對(duì)等位基因，位于同一對(duì)同源染色體的相對(duì)座位上，圓粒 R和皺粒 r是另一對(duì)等位基因，位于另一對(duì)同源染色體的相對(duì)座位上 雜種 F1的基因型是 YyRr，當(dāng) F1的孢母細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂形成配子時(shí)，這兩對(duì)基因隨著兩對(duì)同源染色體在后期 I的分離， Y與 y進(jìn)入不同的二分體，R與 r也一定分別進(jìn)入不同的二分體，而在同一個(gè)孢母細(xì)胞內(nèi)，可能是 YR組合進(jìn)入同一個(gè)二分子，而 y和 r進(jìn)入另一個(gè)二分子，形成 2個(gè) YR配子和 yr配子，而在另一個(gè)孢母細(xì)胞內(nèi)，可能是 Yr進(jìn)入一極，yR進(jìn)入另一極，形成 2個(gè) Yr配子和 2個(gè) yR配子。 獨(dú)立分配規(guī)律的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ) 已知等位基因位于同源染色體的對(duì)應(yīng)位置上。 ? 也就是說(shuō)等位的遺傳因子（等位基因，alleles）彼此分離，而不同對(duì)的等位基因自由組合，產(chǎn)生四種配子， YR、 Yr、 yR和yr，這四種配子的比例相等。在減數(shù)分裂形成配子時(shí)，每對(duì)同源染色體上的每一對(duì)等位基因發(fā)生分離，而位于非同源染色體上的基因之間自由組合。 第二節(jié) 獨(dú)立分配規(guī)律 ? 一、兩對(duì)相對(duì)性狀的遺傳 ? 二、獨(dú)立分配現(xiàn)象的解釋 ? 三、獨(dú)立分配規(guī)律的驗(yàn)證 ? 四、多對(duì)基因的遺傳 ? 五、統(tǒng)計(jì)方法的應(yīng)用 ? 六、獨(dú)立分配規(guī)律的應(yīng)用 一、兩對(duì)相對(duì)性狀的遺傳 ? Mendel在研究了豌豆的一對(duì)相對(duì)性狀的遺傳規(guī)律以后，他又想， 2對(duì)相對(duì)性狀在后代中的表現(xiàn)會(huì)如何呢？ Mendel仍用豌豆為材料，同時(shí)研究?jī)蓪?duì)相對(duì)性狀的遺傳。 ? 根據(jù)親本的基因型可以預(yù)測(cè)子代的基因型和表現(xiàn)型的概率（ 注意： 不可預(yù)測(cè)某一具體后代的基因型和表現(xiàn)型），更重要的是利用子代的表現(xiàn)型推測(cè)親代的基因型。 Aa基因型的人雖攜帶致病基因，但不發(fā)病，表現(xiàn)正常。 ? 近親結(jié)婚，隱性遺傳病的發(fā)病率便大大增加。 ? 目前已知的遺傳病有 3000多種。 ⑷ 、營(yíng)養(yǎng)繁殖的作物，可以利用雜合體。 有些作物的抗病性是由一個(gè)顯性基因控制的，若抗病與不抗病的兩個(gè)親本雜交，后代很容易選到抗病株，但抗病植株中有的是純合體，有些則是雜合體。 ⑴ 、要重視表現(xiàn)型和基因型之間的聯(lián)系和區(qū)別。 種類： 分顯性致死基因與隱性致死基因兩種。 雜種后代生長(zhǎng)在相對(duì)一致的條件下 ， 而且群體比較大 。 控制性狀的基因顯性作用完全 ， 且不受其他基因的影響而改變作用方式 。 代謝水平分析發(fā)現(xiàn)，脂肪顏色由一系列代謝過(guò)程決定． 綠色植物 (黃色素 )?脂肪中積累：呈黃色(yy)；黃色素 ?(YY/Yy:黃色素分解酶 )?脂肪中無(wú)黃色素積累。 ? 這就是顯性作用可能的代謝基礎(chǔ)之一。據(jù)說(shuō)太監(jiān)沒有患禿頂?shù)摹? ? 有一種太陽(yáng)紅玉米，紅色對(duì)正常綠色為顯性， 但是紅色只有在直射陽(yáng)光下才能表現(xiàn)出來(lái)，若遮蓋起來(lái)，就表現(xiàn)不出紅色來(lái)，仍為綠色。 外界環(huán)境條件對(duì)性狀表現(xiàn)的影響 ? 相同基因型 個(gè)體處于 不同外界 環(huán)境中，可能產(chǎn)生不同的性狀表現(xiàn)。 – 基因型純合的貧血病人經(jīng)常性表現(xiàn)為貧血； – 雜合體在一般情況下表現(xiàn)正常，而在缺氧條件下會(huì)表現(xiàn)貧血。 但是用顯微鏡檢查豌豆種子淀粉粒的形狀和結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)： 純合圓粒種子淀粉粒持水力強(qiáng)，發(fā)育完善，結(jié)構(gòu)飽滿； 純合皺粒種子淀粉粒持水力較弱，發(fā)育不完善，表現(xiàn)皺縮； 雜種 F1種子淀粉粒發(fā)育和結(jié)構(gòu)是前兩者的中間型，而外形為圓粒。 ? 果蠅雜合體白眼（ Ww）的 螢光色素含量 超過(guò)野生型純合體 WW和白眼純合體 ww。 人類紅細(xì)胞形狀的遺傳 共顯性 (并顯性 )現(xiàn)象之三 大豆種皮顏色遺傳 . ? 大豆有黃色種皮 (俗稱黃豆 )和黑色種皮 (俗稱黑豆 ). ? 若用黃豆與黑豆雜交： – F1種皮顏色為黑黃鑲嵌 (俗稱花臉豆 )； – F2表現(xiàn)型為 1/4黃色種皮、 2/4黑黃鑲嵌、1/4黑色種皮。 ? 兩個(gè)純合親本雜交： – F1代同時(shí)出現(xiàn)兩個(gè)親本性狀； – 其 F2代也表現(xiàn)為三種表現(xiàn)型，其比例為1:2:1。 據(jù)顯性的程度可分成以下幾種 類型： ⑴ 完全顯性： 雜種一代所有的個(gè)體都表現(xiàn)出顯性性狀，這種顯性為完全顯性。 再如：動(dòng)物的毛色有黑白之分，動(dòng)物的有角與無(wú)角、耳朵下垂與豎立；植物果實(shí)的長(zhǎng)與圓、有芒與無(wú)芒、抗病與不抗病、高桿與矮桿、微生物孢子的有色與無(wú)色、對(duì)藥物敏感與不敏感；人的褐色眼與蘭色眼、耳垂之有無(wú)、常態(tài)與白化、頭發(fā)的曲與直等。 豌豆 7對(duì)相對(duì)性狀顯性 F2自交后代表現(xiàn) ３、 F1花粉鑒定法 ? 測(cè)交法是根據(jù)測(cè)交后代表現(xiàn)型類型和比例來(lái)測(cè)定 F1產(chǎn)生 配子 類型和比例，并進(jìn)而推測(cè) F1基因型 ，即： Ft表現(xiàn)型類型和比例 ?F1配子類型和比例 ?F1基因型 ? 性狀是在生物生長(zhǎng)發(fā)育特定階段表現(xiàn)，大多數(shù)性狀不會(huì)在配子 (體 )上表現(xiàn)， 因此無(wú)法通過(guò)配子 (體 )鑒定配子類型，如花色、籽粒形狀等。 F2基因型及其自交后代表現(xiàn)推測(cè) (1/4)表現(xiàn)隱性性狀 F2個(gè)體基因型為隱性純合，如白花 F2為 cc； (3/4)表現(xiàn)顯性性狀 F2個(gè)體中： 1/3是純合體 (CC)、2/3是雜合體 (Cc)； 推測(cè)：在顯性 (紅花 )F2中：1/3自交后代不發(fā)生性狀分離，其 F3均開紅花；2/3自交后代將發(fā)生性狀分離。這是遺傳學(xué)中的最基本的規(guī)律。 四、 分離規(guī)律的驗(yàn)證 ? Mendel對(duì)分離現(xiàn)象的解釋完全是一種假設(shè) 。 ) 表現(xiàn)型： 生物所表現(xiàn)出來(lái)的性狀．如紅花、白花；鯉魚的全鱗、散鱗 ? 人們所能見到或用儀器設(shè)備能夠檢測(cè)到的性狀稱為表現(xiàn)型． ? 表現(xiàn)型是基因型在外界環(huán)境條件作用下的具體表現(xiàn)，基因型是表現(xiàn)型的內(nèi)在遺傳基礎(chǔ)。 ? 而一對(duì)基因的雜合體能產(chǎn)生兩種配子，自交子代就會(huì)出現(xiàn)不同的基因型和不同的表現(xiàn)型，表現(xiàn)為遺傳上的不穩(wěn)定性。普通眼 ： 188。 ? 雜種產(chǎn)生不同類型的配子且數(shù)目相等 ． 且配子的結(jié)合也是隨機(jī)的 ． ? 現(xiàn)以豌豆紅花 白花的雜交組合為例說(shuō)明如下： ? P 紅花 （ 雌 ） 白花 （ 雄 ） ? CC ↓ cc ? 雌配子 雄配子 ? C c ? F1 Cc ? F2 CC Cc cc ? 3/4紅花 ： 1/4白花 分離規(guī)律的實(shí)質(zhì) 相對(duì)性狀由相對(duì)的遺傳因子所控制，在形成配子時(shí)，相對(duì)因子彼此分離而各自進(jìn)入到不同的配子中去，并產(chǎn)生數(shù)目相等，類型不同的配子 。 性狀分離現(xiàn)象 二、分離現(xiàn)象的解釋 Mendel提出了一系列的假設(shè) ， 試圖對(duì)分離現(xiàn)象作出解釋 。 ）和矮的（小于 ） 玉米性狀 親代相對(duì)性狀