【正文】 一般配合力對骨干親本形成的作用及其遺傳基礎 以骨干親本與典型非骨干親本構建的測交群體或完全雙列雜交群體為材料，開展多個生態(tài)環(huán)境下的表型鑒定和基因型鑒定，以 定位與產(chǎn)量相關性狀一般配合力密切相關的基因組區(qū)段，研究相關產(chǎn)量性 狀一般配合力的傳遞規(guī)律。 培養(yǎng)博士研究生 3～ 5 名，碩士研究生 6～ 8 名。 分析重要基因 和基因序列變異 2~3 個 。 一般配合力對骨干親本形成的作用及其遺傳基礎 以骨干親本與典型非骨干親本構建的測交群體或完全雙列雜交群體為材料，開展多個生態(tài)環(huán)境下的表型鑒定和基因型鑒定，以 定位與產(chǎn)量相關性狀一般配合力密切相關的基因組區(qū)段，研究相關產(chǎn)量性狀一般配合力的傳遞規(guī)律。 （ 5）條件保障： 骨干親本研究涉及 到很多高技術的手段，要求有較先進的儀器設備、大田和溫室設施。（詳見工作基礎部分） 。本項目通過解析骨干親本形成與利用規(guī)律，將豐富和完善農(nóng)作物品種高效改良理論，架起從育種材料 /種質(zhì)資源有效利用到作物高效育種的橋梁。 （ 2） 預測、篩選與改良對未來 5～ 10 年主要糧食作物育種具有重要促進作用的候選骨干親本，將為保障我國糧食安全做出貢獻。 培養(yǎng)博士研究生 30～ 40 名，碩士研究生 50～ 60 名。 闡明 水稻、小麥、玉米 骨干親本的基礎 遺傳 圖譜的遺傳與 育種 效應； 分析重要基因 和基因序列變異 15~20 個， 闡明 5~8 個 基因 /等位基因的功能 ； 發(fā)掘?qū)崿F(xiàn) 水稻、小麥、玉米 未來育種目標具有重要價值的 關鍵 基因組區(qū)段 /基因簇 /基因 各 2~3 個 。并通過抗病基因的聚合轉化 /轉育及其功能評價等分子設計手段，培育高產(chǎn)多抗的作物新品種（系），提高重要農(nóng)作物對重大病害的抵抗能力，從而率先建立水稻和 小麥抗病分子設計的實踐模型，為廣泛開展作物抗病分子設計育種奠定理論與技術基礎。 5. 作物廣譜和持久抗性的遺傳與分子基礎 作物廣譜、持久抗病基因的克隆與功能分析是創(chuàng)新研究農(nóng)作物與病原微生物識別的分子機理和為抗病新品種培育提供基因資源的關鍵。在農(nóng)作物抗病的理論和實踐上取得重大突破。系統(tǒng)研究腐生菌（小麥赤霉病菌）細胞水平誘導的寄主基因網(wǎng)絡，并同活體寄生病原菌（銹病）的免疫反應比較，找到共同的重要節(jié)點基因，研究它們的廣譜抗病功能。并以此為基礎，解答作物?；c非?；剐缘幕プ鞴?jié)點。 一、研究內(nèi)容 本項目 包括 以下 6 個主要研究內(nèi)容：（ 1）植物對病原菌的識別機制和新模式的建立；（ 2) 植物免疫的信號調(diào)控網(wǎng)絡；（ 3）植物免疫的表觀遺傳（ epigentics）調(diào)控與新體系的建立；（ 4) 植物免疫激素途徑和抗病性與作物產(chǎn)量性狀的關系 ；（ 5）作物廣譜和持久抗性的 遺傳與分子基礎；（ 6）作物抗病分子設計模式體系 。 研究內(nèi)容 預期目標 影響； 創(chuàng)制 高抗高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的水稻和小麥 新種質(zhì)。 10. 發(fā)表 SCI 文章 2426 篇。 6. 創(chuàng)制高抗水稻白葉枯病、稻瘟病或小麥條銹病，產(chǎn)量和品質(zhì)性狀優(yōu)良的新種質(zhì) 510 份 。 2. 確定篩選到的抑制子的通路定位 ； 鑒定一個轉錄因子的順式元件；初步了解受體蛋白的結構與功能的基礎；確定以上所研究基因在育種中的應用價值 ； 確定 SAR 過程中重要組分的生化功能 ； 建立 spi 調(diào)控 Pigm 的信號轉導模型。 7. 通過轉錄組學方法篩選活性 EPS 寡聚體誘導表達的擬南芥基因。 4. 通過生物化學手段闡明 SAR 過程中重要組分的生化功能 ； 研究 FLS2 下游的信號傳遞元件在其它不同 PAMP 識別中的作用。 2. 明確 Xoo 鞭毛蛋白 /解毒蛋白的作用機理；明確抗病蛋白識別效應蛋白并激活下游信號傳導通路的機制；明確抗病蛋白抗病復合體的作用機制及下游信號傳導機制； 解析抗病基因和無毒基因互作的分子機制。 13. 獲得同時攜帶 Yr Yr18 和 Yr36 基因的小麥雜合種子。 15. 開展小麥回交轉育過程的三親本雙交（具有相同回交親本的個體之間），獲得同時攜帶 Yr Yr18 和 Yr36 基因的雜合種子。 11. 在課題執(zhí)行過程中發(fā)掘或創(chuàng)建的新型抗病基因，包括 等位基因（ PIDYr Yr18 和 Yr36 等 ）、同源基因（ EDR1 和 EDR2）、和新型抗病位點（ Pigm9）等，開展有關基因之間的聚合轉化和 分子標記聚合育種，結合抗病評價，獲得高抗水稻稻瘟病、小麥條銹病或小麥白粉病的株系 ； 水稻Pigm9 新位點的 功能評價及應用 。 9. 闡明病毒侵染與植物 GA 信號途徑之間的分子互作關系； 對 水稻 SA 途徑及生長素途徑之間發(fā)揮重要作用的信號基因及蛋白進行功能機制分析 ； 發(fā)表水稻抗白葉枯病基因（ QTL）的相關論文；完成新廣譜抗病基因（ QTL）的功能鑒定；完成 Pigm/ROD 的suppross er 突變的功能鑒定；發(fā)表抗銹病 QTL 研究的相關論文 。 5. 明確病毒侵染改變靶基因 siRNA 和DNA 甲基化是病毒干擾表觀遺傳途徑的作用結果。 8. 闡明 LPS 結合蛋白和 LPS 受體的信號轉導途徑及其與細菌表面分子相互作1. 明確 PTI 途徑相關基因在植物 PTI 信號傳導途徑中的位置及作用； 明確ETI 途徑相關基因編 碼的抗病蛋白的下游靶標基因，確定其在 ETI 信號傳導途徑中的作用 ； 確定病原菌效應蛋白靶標基因的識別機制及其激活下游信號傳導的途徑及機制 ； 確定植物抗病蛋白抗病復合的組分，明確植物抗病蛋白的作用機制及信號傳導機制 ；確定 R蛋白下游傳導的蛋白與已知蛋白的關系 ； 明確水稻 PTI 途徑中至少2 個關鍵組分間的互作關系；明確至少一個 PTI 中關鍵組分在植物免疫中的功能。水稻 MAPK 上下游蛋白元件分析。 研究內(nèi)容 預期目標 第 四 年 1. PTI 通路新基因在植物抗病途徑信號傳導途徑中作用及位置分析； PRR 受體蛋白互作蛋白下游信號通路研究。 12. 確定 EDR1 和 EDR2 轉基因在受體基因組的整合和表達模式；獲得具有新型抗性特征的基因 12 個 ； 確定多基因聚合載體在受體基因組的整合和表達模式； 確定多基因聚合載體賦予受體植株的抗病特征。 8. 分析候選水稻 LPS 受體及結合蛋白的功能及在病原識別和發(fā)育調(diào)控中的分子功能。 10. 利用基因標記，繼續(xù)水稻 xa Xa2Pid2 和 Pid3 基因的回交轉育 。 8. 繼續(xù) ROD 基因研究工作 ； 水稻抗白葉枯病基因（ QTL）的功能鑒定 ， 克隆 2個新的廣譜抗病基因（ QTL ） ；Pigm/ROD 的 supprosser 突變基因的定位工作 ； 新的抗銹病 QTL 的定位；繼續(xù)克隆抗黃萎病相關基因。 5. 克隆到 1 個 Pigm 的抑制子 spi。 5. 綜合運用 各種生物手 段具體研究禾谷1. 認識 PTI 途徑相關基因編碼蛋白的生化和分子生物學特性 ； 明確 ETI 途徑相關基因編碼的抗病蛋白的生理生化特性 ； 明確病原菌效應蛋白靶標基因的功能及分子特性。 3. 對 bir1, snc1, snc2, snc4, mkk1 mkk2這5 個突變體做進一步的抑制子篩選，克隆更多的基因 ； 利用圖位克隆和全基因組測序技術篩選到 SAR 突變體的突變位點 ； MEKK1 結合蛋白及 FLS2介導的磷酸化蛋白的 功能驗證 。 14. 發(fā)表 SCI 文章 1012 篇。 10. 分別將 xa5Xa21Pid2Pid3 聚合載體和 Yr10Yr18Yr36 聚合載體導入水稻品種明恢系列或小麥品種濟麥等系列。 10. 完成 ROD 基因功能鑒定工作； 完成水稻抗白葉枯病基因（ QTL）的功能鑒定；獲得 Pigm/ROD 的 supprosser 的穩(wěn)定突變；定位克隆一個抗銹病 QTL； 11. 分別獲得 410 個 xa5Xa21Pid2Pid3 或 Yr10Yr18Yr36 陽性的轉基因株系 410 個 。 6. 對 LPS 受體基因進行遺傳和物理定位；構建候選 LPS 結合蛋白的水稻遺傳學研究株系。 2. 明確水稻 OsFLS2 對鞭毛蛋白的感知能力；獲得涉及 2 個基因的變量表達的突變體株系；構建獲得 2 個水稻病原菌誘導表達的 cDNA 文庫。 8. 鑒定及獲得帶有乙烯耐受基因的抗性水稻株系；分析在阻斷乙烯反應后對稻瘟病菌的抗病 變化 。 4. 鑒定 BBI1 （ E3 ligase ），OsRAR1,OsNPR1,OsSGT1 的感病純合突變單株 ,分別與含有 Pigm 轉基因日本晴株系雜交 。 15. 申請專利 56 個。 11. 獲得一批廣譜抗病轉基因或分子育種品系； 獲得 1000 份攜帶水稻 PID3 或小麥 Yr Yr1 Yr36 等 基因 的材料。 RNAseq測序 ， 建立 mRNA 表達譜 。 8. 構建水稻 OsNPR1 基因的遺傳學研究株系并進行表型鑒定；獲得水稻抗ROD 基因轉基因功能驗證材料；定位克隆 2 個以上水稻抗白葉枯病基因或QTL； 發(fā)表關于 Pigm 基因功能的相關論文。 4. 得到宿主作物細胞在禾谷鐮孢侵染中、晚期的動態(tài)轉錄組 ； 利用基因組方法分析 RDV病毒感染后水稻基因組的變化。 5. 采用激光顯微切割，結合禾 谷鐮孢活體熒光標記、基因組芯片等，揭示宿主作物細胞在禾谷鐮孢侵染中、晚期的動態(tài)轉錄組；研究宿主作物 禾谷鐮孢互作細胞學過程 ； 病毒侵染擬南芥，microarray 高通量表觀遺傳途徑相關蛋白基因表達檢測；抗病 TGS 蛋白目標基因篩選、及其表達譜檢測。 2. Xoo 鞭毛蛋白基因 /解毒蛋白基因及突變體的克隆 ； 構建 Xoo/Xoc 鞭毛蛋白等 PAMPs 編碼基因的缺失突變體；構建多個水稻基因變量表達的雙元載體 ； 效應蛋白基因轉基因 ； 建立純化EPS 天然寡聚體的技術平臺以及 EPS寡聚體生物活性檢測系統(tǒng)。具備進行創(chuàng)新研究的團隊基礎和較強的國際競爭實力。 5. 研究隊伍具備國際競爭力 。通過承擔國家 863 計劃、國家基金重大研究計劃和重點項目、國家轉基因新品種培育重大項目等多項研究的積累，本 項目組各個課題已經(jīng)在科學研究思路、實驗材料、研究實驗體系、數(shù)據(jù)分析能力、國際學術交流等方面打下了較好的研究基礎。 近年來植物分子生物學研究飛速發(fā)展，擬南芥及水稻基因組已相繼完成測序， 小麥基因組 454 高通量序列的豐富， 基因定位克隆已經(jīng)實現(xiàn)日?；?。 2. 具有豐富的研究資源 。 7. 新的研究隊伍建設。 6. 新的目標視野。并以已經(jīng)定位克隆的、有自主知識產(chǎn) 權的一批重要廣譜抗病基因如 xa1 Xa30， Pigm、 Pid ROD OsNPR 等為研究的重要出發(fā)點， 緊密結合作物遺傳育種 ，建立作物抗病分子設計的理論、應用基礎和共性技術體系。以植物免疫的表觀遺傳機制為主線，從模式植物到我國主要糧食作物，結合項目各課題組已建立起來、各具特色的實驗體系和工作平臺， 拓展表觀遺傳機制調(diào)控抗?。ú《?、細菌和真菌）應答研究領域。尤其是 植物免疫的表觀遺傳機制是植物生物學的新興研究領域，存在若干重要的科學問題亟待闡明。為此，在相關領域設置了 6 個相互交叉的研究課題，并 把主要研究方向集中在水稻和麥類抗病分子機理，推動以水稻抗病性為主要模式體系的轉換，建立我國特色的植物免疫和作物抗病育種基礎理論的前沿領域。 圍繞國際學科發(fā)展趨勢，以系統(tǒng)闡明植物包括重要糧食作物的免疫機理為目標，結合我國轉基因新品種培育中抗病分子育種這一重大需求。 目前我國在這方面的研究與技術體系與歐美等國家相比，還具有很大的的差距 。 4. 利用激光微切割技術結合基因芯片和生物信息學分析平臺，精確分離鑒定細胞特異和侵染早期的寄主響應基因，尤其是對腐生菌 (小麥赤霉病 )的抗病相關基因，建立防衛(wèi)反應網(wǎng)絡。因此，本項目將發(fā)展和利用以下相互交織的技術平臺： 1. 充分運用遺傳學與基因組學平臺，鑒定重要的抗病或免疫調(diào)控因子。 在具體研究體系上，針對重要的作物 病害體系包括水稻 和 麥類 病害 的新抗病基因和調(diào)控基因的克隆與功能機制，并整合與創(chuàng)新模式植物擬南芥的前沿免疫研究體系。 8. 全面推進優(yōu)秀人才培養(yǎng)和創(chuàng)新團隊建設 依托項目實施， 進一步凝練我國在植物免疫和作物抗病分子領域的戰(zhàn)略目標， 培養(yǎng)一批具有科學創(chuàng)新精神和在專業(yè)領域具有較高國際顯示度的中青年學科帶頭人， 建設具有國際一流水平的研究隊伍。 本項目將率先建立水稻和小麥抗病分子設計的實踐模型， 發(fā)展 23 種農(nóng)作物抗病改良的新策略， 為廣泛開展作物抗病分子設計育種奠定理論與技術基礎。尤其是對廣譜持久抗病性的分子機制基本上是空白。本項目將 利用相關課題組已經(jīng)建立的國際前沿植物 RNA 沉默及抗病毒分子機理的研究水平的基礎上，鑒定新的表觀遺傳因子與作用機制，系統(tǒng)研究 植物中 RNA 沉默介導的表觀遺傳機制在植物免疫中的新的調(diào)控功能；建立重要作物病害如黃單胞菌（白葉枯?。λ?siRNA 的調(diào)控的全基因組網(wǎng)絡，闡明植物