【正文】 K： P：Ⅱ南方平原稻區(qū)由于施肥水平較高，加上有傳統(tǒng)種綠肥的習(xí)慣，土壤中養(yǎng)分平衡狀況稍好：N較有盈余，而P、K則有虧缺。調(diào)節(jié)農(nóng)田養(yǎng)分循環(huán)的途徑合理搭配種植歸還率高的作物：如花生、大豆、綠肥、油菜?？倸w還 自然歸還：根茬、落花、落葉等有機(jī)質(zhì) 理論歸還：可以歸還但一定歸還的養(yǎng)分 如莢殼、莖桿從有機(jī)質(zhì)及營養(yǎng)元素的理論總歸還率來看，冬綠肥為含歸還作物，油菜為少取多還作物，水稻為半取半還作物對(duì)各種作物產(chǎn)品的處理方法不同，也關(guān)系著有機(jī)物質(zhì)和養(yǎng)分歸還率的高低?；ㄉ⒋蠖?、油菜：不僅自然歸還率高，而且經(jīng)濟(jì)產(chǎn)品輸出的是CH化合物；返回的油餅和莖葉中所含的N、P、K等可保留在生態(tài)系統(tǒng)中。棉花的棉籽油和纖維亦為CH化合物。實(shí)行合理輪作在種植制度中安排綠肥或綠肥主作間套作，組成合理的輪作體系統(tǒng)，有利于維持農(nóng)田土壤養(yǎng)分平衡，恢復(fù)或提高地力，從而增產(chǎn)增收。建立良性循環(huán)體系實(shí)行農(nóng)、林、牧結(jié)合，發(fā)展沼氣解決農(nóng)村能源問題，增加糞肥，擴(kuò)大物質(zhì)循環(huán)。區(qū)域性養(yǎng)分富集通過野草青割漚肥將非耕地營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)入耕地。通過牲畜放牧以糞便轉(zhuǎn)入耕地。利用池塘、溝渠放養(yǎng)水花生、水浮蓮、水葫蘆等水生植物富集水體中養(yǎng)分，作為牲畜飼料，將糞便轉(zhuǎn)入耕地。農(nóng)產(chǎn)品就地加工，提高物質(zhì)歸還率城糞下鄉(xiāng)，盡量返還農(nóng)田從系統(tǒng)外科學(xué)地輸入補(bǔ)給，合理施用N、P、K肥第五章 農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的種群與群落167。5—1 生物與環(huán)境的關(guān)系一、生態(tài)系統(tǒng)中的環(huán)境（一）自然環(huán)境自然環(huán)境：是生態(tài)系統(tǒng)中作用于生物的外界條件的總和。生態(tài)因子：自然環(huán)境中對(duì)生物發(fā)生影響的環(huán)境因子。如：太陽輻射、溫度、濕度等。太陽輻射以及地球表面的大氣圈、水圈、土壤圈綜合影響著這些生態(tài)因子。（二）、人工環(huán)境包括：人工影響的環(huán)境。如：人工經(jīng)營的森林、草地、防風(fēng)林等。人工建造的環(huán)境。如：大棚、畜舍等。需注意：環(huán)境中對(duì)生物生命活動(dòng)產(chǎn)生影響的生態(tài)因子，不是孤立作用的，而是相互聯(lián)系、相互影響形成統(tǒng)一的整體，共同作用于生物。各種生態(tài)因子對(duì)生物的影響是同等重要，缺一不可、但各種生態(tài)因子對(duì)所起的作用有大小之分，即：生態(tài)因子可分為主導(dǎo)因子和輔助因子。二 環(huán)境對(duì)生物的制約（一）最小因子定律德國化學(xué)家李比西（Justus Liebig）于1840年提出。內(nèi)容：在穩(wěn)定條件下，當(dāng)某種基本物質(zhì)的可利用量接近所需臨界量時(shí)，這種物質(zhì)將成為一個(gè)限制因素，限制其他處于良好狀態(tài)的因子發(fā)揮效應(yīng)，進(jìn)而限制作物的生長(zhǎng)。也是我們常說的 木桶定律。應(yīng)用前提：1 必須是在穩(wěn)定條件下才能運(yùn)用。2 應(yīng)考慮生態(tài)因子之間的補(bǔ)償作用。如：軟體動(dòng)物在鈣缺乏時(shí)，用鍶作補(bǔ)償。光、溫的相互補(bǔ)償。（二）耐性定律美國生態(tài)學(xué)家謝爾福德（）1913年提出。內(nèi)容：生物對(duì)不同生態(tài)因子的適應(yīng)存在著一個(gè)生態(tài)學(xué)的上限和下限，生物只有在其范圍內(nèi)才能正常生長(zhǎng)發(fā)育，任何因子過?；虿蛔愣紩?huì)影響生長(zhǎng)發(fā)育和生存。 這之間的范圍就是該種生物對(duì)某一生態(tài)因子的耐性限度。奧德姆（）對(duì)其作如下補(bǔ)充：同一生物對(duì)不同生態(tài)因子的耐性范圍不同，對(duì)一個(gè)因子的耐性范圍很廣，而對(duì)另一因子的耐性范圍可能很窄。同生物對(duì)同一生態(tài)因子的耐性范圍不同。對(duì)主要生態(tài)因子耐性范圍大的物種其分布也廣。同一生物在不同發(fā)育階段對(duì)生態(tài)因子的耐性范圍不同。由于生態(tài)因子的相互作用，當(dāng)某個(gè)生態(tài)因子不處于適宜狀態(tài)時(shí)，則生物對(duì)其他生態(tài)因子的耐性范圍會(huì)縮小。同一生物種的不同品種長(zhǎng)期生活在不同生態(tài)環(huán)境會(huì)發(fā)生生態(tài)型的分化，以適應(yīng)不同環(huán)境，因而對(duì)多個(gè)生態(tài)因子的耐性范圍會(huì)有差異。三、生物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)（一）生活型和生態(tài)型生活型（ life form）不同種的趨同適應(yīng)：P25定義：生物對(duì)于綜合環(huán)境條件的適應(yīng)而在外貌形態(tài)上反映的類型。生活型是種以上的分類單位。不論植物在分類系統(tǒng)上的地位如何，只要它們對(duì)環(huán)境的適應(yīng)方式和途徑相同，都列為同一生活型。如松樹和杉樹都屬于喬木這一生活型。一定的生活型是植物長(zhǎng)期對(duì)環(huán)境條件適應(yīng)的結(jié)果。因而生活型反映了生物對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)。如 ： 非洲荒漠中的大戟科植物與美洲荒漠的仙人掌科植物雖在分類上的地位不同，但以肉質(zhì)化來適 應(yīng)它們各自的所在的荒漠生 境卻是一致，因而屬于同一生活型。生態(tài)型 （ecotype） 種內(nèi)適應(yīng)性的分化 P27定義：同一物種內(nèi)適應(yīng)性有差異的種群。是一個(gè)種對(duì)某一特定生境發(fā)生基因型反應(yīng)的產(chǎn)物。如：黃種人，白種人，黑種人。生活型是種以下的分類單位。 分布越廣的物種生態(tài)型越多。根據(jù)形成生態(tài)型的主導(dǎo)因子類型，可把植物生態(tài)型分為：氣候生態(tài)型：如粳稻和秈稻；早稻和晚稻地壤生態(tài)型：如水稻和陸稻；耐肥品種與耐瘠品種生物生態(tài)型：如抗病、蟲品種和一般品種（二）生境與生態(tài)位生境即有機(jī)體居住的地方，是具體的、特定地段上對(duì)生物起作用的環(huán)境因子的總和。不同物種其生境不同。一定的生境總是與一定生活習(xí)性的生物有著固定聯(lián)系。如：蚯蚓在有機(jī)質(zhì)豐富的泥土中生存。仙人掌在沙漠中生存。生態(tài)位 （小生境或生態(tài)龕）：定義：生物完成其正常生活周期所表現(xiàn)的對(duì)特定生態(tài)因子的綜合適應(yīng)位置?；蚨x為：生物鐘在生物群落中的位置和作用。其含義有兩個(gè)方面：時(shí)空生態(tài)位：即某種生物存在生活的時(shí)間和占據(jù)的空間。營養(yǎng)生態(tài)位：即模擬中生物種在物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中所處的位置。生態(tài)位包括基礎(chǔ)生態(tài)位：生態(tài)系統(tǒng)能夠?yàn)槟撤N生物提供的最大空間。實(shí)際生態(tài)位：由于競(jìng)爭(zhēng)的存在，物種實(shí)際占據(jù)的生態(tài)位。實(shí)際生態(tài)位總小于基礎(chǔ)生態(tài)位，而且參與競(jìng)爭(zhēng)物種越多，該物種占據(jù)的實(shí)際生態(tài)位就越小。生態(tài)位理論表明：同一生境中，不存在兩個(gè)生態(tài)位完全相同的物種。同一生境中，不同或相似的物種必然進(jìn)行某種時(shí)間、空間、營養(yǎng)或年齡等生態(tài)位的分化分離。同一生境中，生態(tài)位差異大的物種競(jìng)爭(zhēng)才較為緩和，因而由多個(gè)物種組成的群落更有利于有效利用資源，維持較高的生產(chǎn)力，并且有更高的穩(wěn)定性。167。52 種群生態(tài)種群：一定時(shí)間內(nèi)占據(jù)某一特定空間的同種有機(jī)體的集合群。自然界中的生物沒有一種是以個(gè)體存在的，個(gè)體必須依賴群體，因而種群是生物存在的基本單位。種群不是某個(gè)種多個(gè)個(gè)體的簡(jiǎn)單組合，形成種群的個(gè)體間存在相互作用，使得種群具備個(gè)體所沒有的群體特征。種群具有其獨(dú)特的性質(zhì)、結(jié)構(gòu)和功能，它是一個(gè)具有自我組織自我調(diào)節(jié)能力的整體。在具體研究中，一個(gè)種群在時(shí)間和空間上的界限可隨研究人員的需要而定。如一個(gè)種群可以包括全世界的狼；也可以很小，僅指一滴海水中某一微生物的種群。一、種群的基本特征（一）種群大小和密度（size；density）種群大?。耗撤N生物在一定空間中個(gè)體數(shù)。如 ：一個(gè)魚塘中的鯉魚種群數(shù)為150尾。害蟲綜合防治的根本任務(wù)是注意害蟲種群數(shù)量大小的變化，將其控制在引起經(jīng)濟(jì)損失的程度以下。種群數(shù)量的調(diào)查方法：包括總數(shù)調(diào)查和取樣調(diào)查，一般多用取樣調(diào)查。取樣調(diào)查：（1）取樣方法 農(nóng)田用10 m2，森林用100m2，水體浮游生物＞250ml（2）標(biāo)志重捕法： 林可指數(shù)法、海奈圖解法和連續(xù)重捕法種群密度：?jiǎn)挝幻娣e或容積內(nèi)某種生物的個(gè)體數(shù)或生物量。如：每公頃水稻的株數(shù)。種群密度的大小標(biāo)志著一個(gè)種在生物群落中所占的地位和重要程度，密度大，說明其作用大。種群密度受生物鐘的出生率、死亡率，遷入遷出的生物個(gè)體數(shù)目的影響。種群密度大小是種群在一定環(huán)境條件下，種內(nèi)種間相互作用的結(jié)果。種群密度的表示方法：?jiǎn)挝幻娣e或空間內(nèi)的個(gè)體數(shù)、生物量等，在植被的研究方面，常用以下相對(duì)指標(biāo)：頻率 ― 某種植物在總樣區(qū)中出現(xiàn)的次數(shù)。豐度 ― 一個(gè)樣本中某種植物個(gè)體數(shù)占個(gè)體數(shù)的比率。蓋度 ― 以冠層投影大小計(jì)算的覆蓋面積占總面積的比率。如：森林覆蓋率達(dá)30－50％，則生態(tài)系統(tǒng)較穩(wěn)定。（二）種群的年齡結(jié)構(gòu)（age distribution）和性別（sex ratio）除一年生植物外，種群的不同個(gè)體，一般具有不同的年齡。且個(gè)體之間也有雌、雄的區(qū)別。年齡結(jié)構(gòu)：種群內(nèi)各年齡組之間的 數(shù)量比例。用齡級(jí)比和年齡錐體表示。齡級(jí)比：各年齡組個(gè)體數(shù)占種群數(shù)總數(shù)的比例稱之齡級(jí)比。繪制年齡錐體的步驟：按一定年齡分組，統(tǒng)計(jì)各年齡組的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比例；用矩形的長(zhǎng)度表示比例大小；把齡級(jí)比按年齡從小到大疊起，就形成年齡錐體。種群的年齡結(jié)構(gòu)有三種：a b c增長(zhǎng)型（圖 a ）：含大量新生個(gè)體，種群數(shù)量呈上升趨勢(shì)。穩(wěn)定型（圖 b ）：各年齡組上個(gè)體比例適中，分布均勻，種群大小趨于平衡。衰退型（圖 c ）：含老年個(gè)體數(shù)較大，幼年個(gè)體很少，種群數(shù)量趨于減少。（三）出生率和死亡率（Natality and Mortality）出生率：種群產(chǎn)生新個(gè)體的能力。最大出生力（潛在出生力）：不受任何生態(tài)因子限制，種群處于理想狀態(tài)時(shí)產(chǎn)生新個(gè)體的最大能力。為一常數(shù)，反映了該生物的特性。實(shí)際出生力（生態(tài)出生力）：種群在一定的環(huán)境條件下，產(chǎn)生新個(gè)體的能力。為一變數(shù)，反映了環(huán)境對(duì)該種群的影響。各種生物的出生力是由生物的生理特性所決定的，也是生物適應(yīng)環(huán)境的策略。如：老鼠的出生力大于大象的出生力。死亡率：?jiǎn)挝粫r(shí)間內(nèi)種群死亡的個(gè)體數(shù)。最低死亡率：種群處于理想狀態(tài)時(shí)的死亡率。實(shí)際死亡率：種群在一定的環(huán)境條件下的死亡率。又稱生態(tài)死亡率，不僅受環(huán)境條件的影響，而且受種群大小和年齡組成的影響。（四）內(nèi)稟增長(zhǎng)率（Intrinsic growth rate）在沒有任何環(huán)境因素（包括食物、領(lǐng)地和其它生物）限制的條件下，由種群內(nèi)在因素決定的穩(wěn)定的最大增殖速率。又稱生物潛能或生殖潛能。其中的內(nèi)在因素指種群密度，種群年齡結(jié)構(gòu)和性比。思考：內(nèi)稟增長(zhǎng)率=最大出生率最小死亡率內(nèi)稟增長(zhǎng)率常用于與實(shí)際增長(zhǎng)率比較，其差值可看作環(huán)境阻力。環(huán)境阻力：是妨礙種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率實(shí)現(xiàn)的環(huán)境限制因素的總和。（五）環(huán)境容納量（carrying capacity）定義：某個(gè)種群在有限的環(huán)境中所能穩(wěn)定達(dá)到的最大數(shù)量（或最大密度），稱環(huán)境對(duì)該物種的環(huán)境容納量。用k表示。當(dāng)種群的數(shù)量低于k值時(shí)，種群會(huì)增長(zhǎng)；當(dāng)種群的數(shù)量高于k值時(shí)，種群會(huì)減少?，F(xiàn)實(shí)意義：一定區(qū)域，當(dāng)環(huán)境條件下，資源對(duì)某種生物的承載力是一定的，如：某地牧場(chǎng)對(duì)牲畜有一定的承載力，過度放牧?xí)斐赡翀?chǎng)褪化。農(nóng)田也應(yīng)保持適宜的種植密度。二、種群的增長(zhǎng)（一）種群的增長(zhǎng)型（population growth form）任何種群的數(shù)量都是隨時(shí)間而變化的，當(dāng)種群占據(jù)新的適宜環(huán)境，或度過不良?xì)夂颦h(huán)境條件后，會(huì)通過繁殖迅速增加種群個(gè)體數(shù)，這種增長(zhǎng)有兩種基本類型：指數(shù)增長(zhǎng)（J型增長(zhǎng)）種群在無食物和生存空間限制的條件下呈指數(shù)式增長(zhǎng)，種群個(gè)體的平均增長(zhǎng)率不隨時(shí)間變化。N：種群數(shù)量 N0：種群初始數(shù)量Nt：種群t時(shí)刻的數(shù)量 r：種群增長(zhǎng)率瞬時(shí)增長(zhǎng)率r0，則種群數(shù)量指數(shù)上升。r=0，種群數(shù)量相對(duì)穩(wěn)定。r0，種群數(shù)量指數(shù)下降。自然種群指數(shù)增長(zhǎng)只是短期的，當(dāng)空間資源較為充分時(shí)表現(xiàn)出來，如：細(xì)菌、浮游生物等在生長(zhǎng)前期往往表現(xiàn)為指數(shù)增長(zhǎng)。邏輯斯諦增長(zhǎng)（S型增長(zhǎng)）在自然條件下，環(huán)境、資源條件總是有限的，種群不可能按指數(shù)增長(zhǎng)方式增長(zhǎng)下去，指數(shù)增長(zhǎng)只是短期的，當(dāng)種群數(shù)量達(dá)到一定量時(shí)，種群對(duì)有限空間資源和其他生活必需條件的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)加劇，增長(zhǎng)速度開始下降，種群數(shù)量越多，競(jìng)爭(zhēng)越劇烈，增長(zhǎng)速度也越小，直到種群數(shù)量達(dá)到環(huán)境容納量（K）并維持下去。增長(zhǎng)呈S型。S型增長(zhǎng)的logistic 模型如下：N：種群數(shù)量 K：環(huán)境容納量r：種群增長(zhǎng)率看圖：種群的增長(zhǎng)的S曲線；綿羊數(shù)量的S型增長(zhǎng)；草履蟲數(shù)量的S型增長(zhǎng)與指數(shù)增長(zhǎng)相比，新增的因子(kN)/k 表明：當(dāng) N 由 0174。k 時(shí)，(kN)/k 則由 1174。0，即隨著種群數(shù)量N的增大，種群指數(shù)增長(zhǎng)的實(shí)現(xiàn)程度就逐漸變小，直到N=k時(shí)，增長(zhǎng)為0。即： N K ，(kN)/k 1 種群增長(zhǎng)N K ，(kN)/k 1 種群減少N = K ，(kN)/k = 1 種群處于平衡狀態(tài)比較：種群的數(shù)量增長(zhǎng)的指數(shù)曲線和邏輯斯諦曲線：（如圖）說明：多數(shù)生物的增殖，包括水稻和小麥分蘗的增長(zhǎng)都接近S型增長(zhǎng)模式。J型和S型增長(zhǎng)是種群增長(zhǎng)的兩個(gè)典型情況，在自然界中，種群的增長(zhǎng)實(shí)際上還有許多的變形，情況比較復(fù)雜：（如圖）型增長(zhǎng)使種群內(nèi)稟增長(zhǎng)能力充分表現(xiàn)。S型增長(zhǎng)，說明隨密度上升，同種個(gè)體間的擁擠效應(yīng)增大及環(huán)境限制使內(nèi)稟增長(zhǎng)能力受到限制。三、種群波動(dòng)無論是J型增長(zhǎng)，還是S型增長(zhǎng)，當(dāng)種群數(shù)量達(dá)到K值后，其密度并非保持不變，而是圍繞這個(gè)K水平上下波動(dòng)。（一）種群波動(dòng)：指種群的數(shù)量隨時(shí)間的變化而上下擺動(dòng)的情況。種群的波動(dòng)由于環(huán)境條件變化情況不同，具有不同的波動(dòng)規(guī)律。種群波動(dòng)可分為：非周期性波動(dòng)：非周期性的突然的環(huán)境變化所引起的波動(dòng)。如干旱、凍害等。常帶來生物數(shù)量的劇烈變化。周期性波動(dòng)：由于環(huán)境的周期性變化而引起。可分為季節(jié)性波動(dòng)和年波動(dòng)。（1）季節(jié)性波動(dòng)：主要是由于環(huán)境的季節(jié)性變化和生物適應(yīng)性變化而引起的。一年生植物，多數(shù)昆蟲的數(shù)量波動(dòng)屬此類。如 ：北溫帶湖泊中的浮游生物種群數(shù)量就是隨著水體在一年中光、溫和營養(yǎng)物質(zhì)等的變化而波動(dòng)的。春季：表層水溫升高，光照增強(qiáng)，營養(yǎng)元素豐富，浮游生物開始迅速繁殖達(dá)全年最高峰。大量浮游生物的生長(zhǎng)使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)減少，浮游生物數(shù)量在晚春下降。夏季：光照和水溫適合其它水生生物繁殖，浮游生物量繼續(xù)下降。秋季：輻射減弱，溫度下降，下層水上涌，補(bǔ)充上層的營養(yǎng)物質(zhì)，適宜浮游生物生長(zhǎng)，出現(xiàn)第二個(gè)生長(zhǎng)高峰。冬季：營養(yǎng)物質(zhì)雖多，但溫度太低，硅藻生物量降至最低點(diǎn)。（2）年波動(dòng)：主要受種群自身和其他生物因子的數(shù)量的變化所控制。如：猞猁和美洲兔的豐度變化就是典型的年波動(dòng)。猞猁每隔9—10年出現(xiàn)一個(gè)高峰，高