【正文】 因素及其組合在決定物種多樣性中具有不同程度的作用。 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院 《 基礎(chǔ)生態(tài)學(xué) 》 第八講 群落生態(tài)學(xué) 2022年 5月 31日 進化時間學(xué)說 ? 熱帶群落比較古老，進化時間較長，并且在地質(zhì)年代中環(huán)境條件穩(wěn)定，很少遭受災(zāi)害性氣候變化（如冰期），所以群落的多樣性較高。生態(tài)時間學(xué)說（物種分布區(qū)的擴大需要一定的時間） ? 溫帶和極地群落從地質(zhì)年代上講是比較年輕的，遭受災(zāi)難性氣候變化較多，所以多樣性較低 ? 群落隨時間的推移其種數(shù)越來越多，比較年輕的群落可能沒有足夠的時間發(fā)展到高多樣化的程度。 ? 有些事實能為此學(xué)說提供證據(jù)，如北半球白堊紀的浮游性有孔蟲化石，也和現(xiàn)存有孔蟲類一樣，從熱帶到極地，物種多樣性逐漸降低。 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院 《 基礎(chǔ)生態(tài)學(xué) 》 第八講 群落生態(tài)學(xué) 2022年 5月 31日 生態(tài)時間學(xué)說 ? 考慮更短的時間尺度，認為物種分布區(qū)的擴大也需要一定時間。 ? 溫帶地區(qū)的群落與熱帶的相比是未充分飽和的。 ? 從熱帶擴展到溫帶不僅需要足夠時間，有的種還可能被某種障礙所阻擋，另一些種可能已從熱帶進入溫帶。 ? 例如牛背鷺就是從非洲經(jīng)南美而擴展到北美的。 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院 《 基礎(chǔ)生態(tài)學(xué) 》 第八講 群落生態(tài)學(xué) 2022年 5月 31日 空間異質(zhì)性學(xué)說 ? 當(dāng)人們由寒帶經(jīng)溫帶到熱帶旅行時就能得到一個明顯的感覺，環(huán)境的復(fù)雜性隨之而增加。 ? 物理環(huán)境越復(fù)雜，或叫空間異質(zhì)性程度越高，動植物群落的復(fù)雜性也越高，物種多樣性也越大。 ? 空間異質(zhì)性有不同的尺度，屬于宏觀尺度的如地形的變化，山區(qū)的物種多樣性明顯地高于平原區(qū)，因為山區(qū)有更多樣的生境，支持更多樣的物種生存。 ? 巖石、土壤、植被垂直結(jié)構(gòu)的變化是微觀的空間異質(zhì)性，群落中因這些變化使小生境豐富多樣，物種多樣性亦高。 ? 支持這種學(xué)說的證據(jù)如群落的垂直結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，那里的鳥類和昆蟲的種類就越豐富。 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院 《 基礎(chǔ)生態(tài)學(xué) 》 第八講 群落生態(tài)學(xué) 2022年 5月 31日 氣候穩(wěn)定學(xué)說 ? 氣候越穩(wěn)定，變化越小，動植物的種類就越豐富，在生物進化的地質(zhì)年代中，地球上唯有熱帶的氣候可能是最穩(wěn)定的。 ? 所以，通過自然選擇，出現(xiàn)了大量狹生態(tài)位和特化的種類。 ? 熱帶有許多狹食性昆蟲，有的甚至只吃一種植物。在高緯度地區(qū)，自然選擇有利于具廣適應(yīng)性的生物。 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院 《 基礎(chǔ)生態(tài)學(xué) 》 第八講 群落生態(tài)學(xué) 2022年 5月 31日 競爭學(xué)說 ? 在物理環(huán)境嚴酷的地區(qū)，例如極地和溫帶，自然選擇主要受物理因素控制，但在氣候溫和而穩(wěn)定的熱帶地區(qū)，如熱帶，生物之間的競爭則成為進化和生態(tài)位分化的主要動力。 ? 由于生態(tài)位分化，熱帶動植物要求的生境條件往往很狹隘，其食性也較特化，物種之間的生態(tài)位重疊也比較多。 ? 因此，熱帶動植物較溫帶的常有更精細的適應(yīng)性。 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院 《 基礎(chǔ)生態(tài)學(xué) 》 第八講 群落生態(tài)學(xué) 2022年 5月 31日 捕食學(xué)說 ? 因為熱帶的捕食者比其他地區(qū)多，促使 Paine提出捕食說。 ? 捕食者將被食者的種群數(shù)量壓到較低水平，從而減輕了被食者的種間競爭。競爭的減弱允許有更多的被食者種的共存。 ? 較豐富的種數(shù)又支持了更多的捕食者種類， Paine認為捕食者促進物種多樣性的提高，對于每一營養(yǎng)級都適用。 ? Paine在具巖石底的潮間帶去除了頂極捕食動物（海星），使物種多樣性由 15種降為 8種，實驗證實了捕食者在維持群落多樣性中的作用 。 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院 《 基礎(chǔ)生態(tài)學(xué) 》 第八講 群落生態(tài)學(xué) 2022年 5月 31日 生產(chǎn)力學(xué)說 ? 如果其他條件相等，群落的生產(chǎn)力越高，生產(chǎn)的食物越多，通過食物網(wǎng)的能流量越大，物種多樣性就越高。 ? 這學(xué)說從理論上講是合理的，但現(xiàn)有實際資料有的不支持此學(xué)說。例如對丹麥和印度湖泊的枝角類種數(shù)與初級生產(chǎn)關(guān)系調(diào)查結(jié)果說明了相反的關(guān)系：初級生產(chǎn)力越高，枝角類多樣性越低。 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院 《 基礎(chǔ)生態(tài)學(xué) 》 第八講 群落生態(tài)學(xué) 2022年 5月 31日 種間關(guān)聯(lián) ?種的相互作用在群落生態(tài)學(xué)中占有重要位置。 ?在一個特定群落中，有的種經(jīng)常生長在一起，有的則互相排斥。 ?如果兩個種一塊出現(xiàn)的次數(shù)比期望的更頻繁，它們就具正關(guān)聯(lián)； ?如果它們共同出現(xiàn)次數(shù)少于期望值，則它們具負關(guān)聯(lián)。 ?正關(guān)聯(lián)可能是因一個種依賴于另一個種而存在，或兩者受生物的和非生物的環(huán)境因子影響而生長在一起。負關(guān)聯(lián)則是由于空間排擠、競爭或他感作用，或不同的環(huán)境要求。 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院 《 基礎(chǔ)生態(tài)學(xué) 》 第八講 群落生態(tài)學(xué) 2022年 5月 31日 種間關(guān)聯(lián) 種 B 種 A ＋ － ＋ a b a+b ＿ c d c+d a+c b+d n a是兩個種均出現(xiàn)的樣方數(shù)， b和 c是僅出現(xiàn)一個種的樣方數(shù)， d是兩個種均不出現(xiàn)的樣方數(shù)。如果兩物種是正關(guān)聯(lián)的，那么絕大多數(shù)樣方為 a和 d型；如果屬負關(guān)聯(lián)，則為 b和 c型；如果是沒有關(guān)聯(lián)的，則 a， b， c， d各型出現(xiàn)機率相等，即完全是隨機的。 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院 《 基礎(chǔ)生態(tài)學(xué) 》 第八講 群落生態(tài)學(xué) 2022年 5月 31日 種間關(guān)聯(lián) ?自然界中，絕對的正關(guān)聯(lián)可能出現(xiàn)在某些寄生物和單一宿主間，還有完全取食于一種植物的單食性昆蟲。大多數(shù)物種的生存只是部分地依存于另一物種，像昆蟲取食若干種植物，捕食者取食若干獵物。部分依存關(guān)系看來是自然群落中最常見的，并且其出現(xiàn)頻率僅次于無相互作用的。 ?另一種極端是一物種的分布被另一物種的競爭排斥作用所限制，這是一種可能形成群落間明確界限的機制。但如前一章所述，種間競爭只在生態(tài)學(xué)上相近的物種之間才出現(xiàn)，因此還沒有理由說明群落中全部物種都以競爭排斥相關(guān)聯(lián)（負關(guān)聯(lián)）。競爭排斥是群落中少數(shù)物種間的關(guān)聯(lián)類型。 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院 《 基礎(chǔ)生態(tài)學(xué) 》 第八講 群落生態(tài)學(xué) 2022年 5月 31日 小結(jié) 生物群落的定義 群落的基本特征 群落的性質(zhì) 種類組成的性質(zhì)分析 種類組成的數(shù)量特征 種的多樣性 種間關(guān)聯(lián)