【正文】 啟先插入 )靶部位只有重復(fù)序列的單一拷貝 。 一些特定 IS因子的同向重復(fù)序列長(zhǎng)度是不變的 (轉(zhuǎn)座機(jī)子里的一種反映 )。 同向復(fù)復(fù)序列的一般長(zhǎng)度為 9bp。 G. L. ZHOU 67 插入序列（ insertion sequence） G. L. ZHOU 68 五十 年代在日本的醫(yī)院中發(fā)現(xiàn)了細(xì)菌性痢疾的病原菌對(duì)許多抗生素具有抗性 ，還能轉(zhuǎn)移到其他敏感痢疾菌中。對(duì)醫(yī)學(xué)是可怕的，對(duì)遺傳學(xué)研究是有意義的，是由抗性質(zhì)粒引起的。 轉(zhuǎn)座子是一類(lèi)具有抗性的可移動(dòng)的遺傳因子，它的抗性基因兩側(cè)具有 IS因子便于識(shí)別和轉(zhuǎn)移。轉(zhuǎn)座子應(yīng)包括轉(zhuǎn)座子基因和兩側(cè)的 IS因子。 （ Transposon) G. L. ZHOU 69 復(fù)合轉(zhuǎn)座子轉(zhuǎn)座子除了與轉(zhuǎn)座有關(guān)的功能外，還攜帶藥物抗性 (或其他 )標(biāo)記。這些轉(zhuǎn)座子以 Tn和數(shù)碼來(lái)命名。其中一類(lèi)是由攜帶藥物標(biāo)記的中央?yún)^(qū)域和兩側(cè)的臂 (arms)組成的復(fù)合因子 (posite elements)。兩個(gè)臂進(jìn)由相同或 (更經(jīng)常的 )相反方向的相同的或高度同源的 IS序列組成。一旦形成復(fù)合轉(zhuǎn)座子， IS序列就不能再單獨(dú)移動(dòng)，因?yàn)樗鼈兊墓δ鼙恍揎椓?，只能作為?fù)合體移動(dòng)。大部分情況下，這些轉(zhuǎn)座子的轉(zhuǎn)座能力是由 IS序列決定和調(diào)節(jié)的。 （ Transposon) G. L. ZHOU 70 （ Transposon) G. L. ZHOU 71 五十年代 ， Mc Clintock在研究玉米時(shí)發(fā)現(xiàn)了轉(zhuǎn)位因子。 二、 真核生物的轉(zhuǎn)位因子 轉(zhuǎn)座子是美國(guó)女遺傳學(xué)家 McClintock研究了玉米的 AcDs系統(tǒng)后提出的概念。 現(xiàn)象： 玉米籽粒有色（紅、紫），但有一些籽粒出現(xiàn)花斑及條紋，花斑有大有小。早期有顏色者，花斑大，后期有色者，花斑很小。 G. L. ZHOU 72 1． Ds因子： 解離因子 ， 能在玉米基因組內(nèi)移動(dòng) ， 它的存在會(huì)使染色體上該位置發(fā)生斷裂的機(jī)會(huì)增加 ， 并由此改變鄰近基因的表達(dá) 。 當(dāng) Ds因子插入到玉米顆粒色素基因 C的近旁或中間時(shí) ， 就不能形成色素 ， 當(dāng) Ds轉(zhuǎn)位離開(kāi)后 ， C基因所受的抑制作用會(huì)解除 ， 玉米又出現(xiàn)色素 。 c sh bz wx Ds+ Ds Recessive phenotypes appear C Sh Bz Wx 二、 真核生物的轉(zhuǎn)位因子 G. L. ZHOU 73 2． Ds因子不穩(wěn)定，它受另一調(diào)控因子 Ac的影響 Ac的存在 能解除 Ds對(duì)色素基因 C的抑制作用 ,使 C基因表達(dá)，顆粒出現(xiàn)色素斑點(diǎn) 。 Ac激活因子丟失， Ds趨于穩(wěn)定，抑制了 C基因的表達(dá)，玉米顆粒呈無(wú)色。 二、 真核生物的轉(zhuǎn)位因子 G. L. ZHOU 74 玉米調(diào)控因子的作用模式： (a) Ac激活因子的位置不穩(wěn)定 ， 在無(wú) Ds轉(zhuǎn)位因子時(shí) ， C基因不受抑制 ， 顆粒呈深色。 (b) 當(dāng) Ds因子插入 C基因時(shí) ， C的色素表型受到抑制 。 (c) 每當(dāng) Ds轉(zhuǎn)位后 ， C基因又可表達(dá)顆粒出現(xiàn)斑點(diǎn) 。 (d) 無(wú) Ac激活因子時(shí) ， Ds能穩(wěn)定插入到 C基因中 ， 使顆粒為無(wú)色 。 由于 Ds和 Ac兩因子頻繁轉(zhuǎn)位 ， 使玉米顆粒上出現(xiàn)散在斑點(diǎn) 。 C Sh Ac Ds Ac Ac (a) (b) (c) (d) 二、 真核生物的轉(zhuǎn)位因子 G. L. ZHOU 75 ? 以細(xì)菌的轉(zhuǎn)座子為例 ? (1) 切開(kāi) : 轉(zhuǎn)座酶有兩種功能 :。從539。端切開(kāi)，產(chǎn)生兩個(gè)粘性末端。 IR。339。切開(kāi)。 ? (2) 接合 : 成為共合體 共價(jià)鏈齊頭相連，形成兩個(gè)缺口。 ? (3) 復(fù)制 : DNA多聚酶補(bǔ)上缺口，連接酶連接，形成順向重復(fù)序列。 ? (4) 重組 :在特定位點(diǎn)重組。共合體分離成兩部分。 轉(zhuǎn)座子是以它的一個(gè)復(fù)制品轉(zhuǎn)移到另一位置，而在原來(lái)位置上仍然保留原有的轉(zhuǎn)座子。 三、 轉(zhuǎn)座機(jī)理 G. L. ZHOU 76 四、轉(zhuǎn)座的一些特性 ?轉(zhuǎn)座發(fā)生時(shí)，在受體分子中有一段很短的靶序列的 DNA會(huì)被復(fù)制，使插入序列位于兩個(gè)重復(fù)的靶序列之間。 ?不同的轉(zhuǎn)座子的靶序列長(zhǎng)度不同，但對(duì)于一個(gè)特定的轉(zhuǎn)座子來(lái)說(shuō)，它們的靶序列長(zhǎng)度是一樣的。 ?靶序列的復(fù)制可能起源于特定內(nèi)切酶所造成的黏性 DNA末端。 ?轉(zhuǎn)座分為：復(fù)制性轉(zhuǎn)座和非復(fù)制性轉(zhuǎn)座兩大類(lèi)。 ?轉(zhuǎn)座酶和解離酶分別作用于原始轉(zhuǎn)座子和復(fù)制轉(zhuǎn)座子 。 G. L. ZHOU 77 四、轉(zhuǎn)座的一些特性 G. L. ZHOU 78 Replicative transposition creates a copy of the transposon, which inserts at a recipient site. The donor site remains unchanged, so both donor and recipient have a copy of the transposon. 四、轉(zhuǎn)座的一些特性 G. L. ZHOU 79 Nonreplicative transposition allows a transposon to move as a physical entity from a donor to a recipient site. This leaves a break at the donor site, which is lethal unless it can be repaired. 四、轉(zhuǎn)座的一些特性 G. L. ZHOU 80 四、轉(zhuǎn)座的一些特性 G. L. ZHOU 81 五、轉(zhuǎn)座的遺傳學(xué)效應(yīng) 轉(zhuǎn)座引起插入突變 轉(zhuǎn)座產(chǎn)生新的基因（ 如右圖 ） 轉(zhuǎn)座產(chǎn)生染色體的畸變 缺失和倒位（ 如下圖 ） 轉(zhuǎn)座引起生物的進(jìn)化 G. L. ZHOU 82 五、轉(zhuǎn)座的遺傳學(xué)效應(yīng) G. L. ZHOU 83 五、轉(zhuǎn)座的遺傳學(xué)效應(yīng) G. L. ZHOU 84 《 遺傳學(xué) 》 課件 聊城大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 生物科學(xué)與生物工程專(zhuān)業(yè) 周?chē)?guó)利 制作 20220