【正文】 ? 橫管又稱 T管 ，是由肌膜在 Z線水平向細胞內(nèi)凹入而成，其走向與肌原纖維的長軸垂直，經(jīng)過分支，在肌原纖維之間形成環(huán)行管。同一水平的橫管之間以及橫管和肌細胞表面之間互相溝通。因此， 橫管系統(tǒng)實際上就是細胞間隙在細胞內(nèi)的延續(xù) ，是興奮從肌膜傳入肌細胞內(nèi)部的通道。 2 縱管系統(tǒng) 縱管又稱 L管 ， 是圍繞肌原纖維的另一套相互吻合的微管系統(tǒng)在發(fā)生上相當于一般細胞的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng) ， 所以又稱 肌質(zhì)網(wǎng) 。 縱管在 Z線附近管腔變寬并相互吻合 ， 形成 終池 ；分屬兩個肌小節(jié)的相鄰兩個終池 ， 其間隔以橫貫形成所謂三聯(lián)體 。 二 骨骼肌的興奮 收縮耦聯(lián) ? 定義 ：肌細胞發(fā)生興奮時，首先在肌膜上出現(xiàn)動作電位，然后發(fā)生肌絲的滑行，肌小節(jié)縮短，肌細胞收縮，這種聯(lián)系肌膜上的電位變化到肌絲的滑行的中介過程，稱為 興奮 收縮耦聯(lián) 。 興奮 收縮偶聯(lián)的完整過程 （ 一 ） 興奮通過橫管傳導(dǎo)到肌細胞內(nèi)部 橫管膜是肌膜的延續(xù) ， 具有與肌膜相似的特性 。當肌細胞被興奮時 ， 肌膜上的動作電位可沿橫管膜傳導(dǎo)到細胞深處 ， 直至三聯(lián)體附近 ， 這是興奮 收縮耦聯(lián)的首要環(huán)節(jié) 。 （ 二 ） 橫管的電變化導(dǎo)致終池釋放 Ca2+ 興奮通過橫管傳導(dǎo)到細胞深處后 ， 去極化所爆發(fā)的動作電位使終池結(jié)構(gòu)中的某些帶電基團發(fā)生位移 ， 而引起終池對 Ca2+的通透性突然升高 ，于是貯存在終池內(nèi)的 Ca2+就順著濃度梯度向肌漿中擴散 。 興奮 收縮偶聯(lián)的完整過程 （ 三 ） Ca2+擴散到肌球蛋白微絲和肌動蛋白微絲交錯區(qū) ， 和肌動蛋白微絲上的肌鈣蛋白結(jié)合 ，從而觸發(fā)收縮機制 。 （ 四 ） 肌肉收縮后 Ca2+被回攝入縱管系統(tǒng) 。 肌漿中富余 Ca2+的回攝 必須使 Ca2+的分布回到初始狀態(tài) ， 才能保證肌細胞的下一次收縮 。 完成這一任務(wù)的是一種稱為 鈣泵 的蛋白質(zhì) 。 在 Ca2+、 Mg2+存在的條件下 ， 鈣泵可分解 ATP并獲得能量 ， 借以將 Ca2+由肌漿逆濃度梯度轉(zhuǎn)運回縱管系統(tǒng) 。 三 肌絲滑行學(xué)說 （一）橫管的電變化促使終池內(nèi)的 Ca2+釋出，肌漿內(nèi)的濃度升高并擴散到肌動蛋白微絲所在部位，肌鈣蛋白結(jié)合了 Ca2+ ，并引起自身構(gòu)象發(fā)生改變； （二）肌鈣蛋白構(gòu)象的變化“傳遞”給原肌凝蛋白，使其構(gòu)象也發(fā)生變化，并因而暴露肌動蛋白與橫橋的作用位點； （三） 橫橋與肌動蛋白結(jié)合，并催化 ATP水解，其能量供滑行所需； （四）橫橋一經(jīng)和肌動蛋白結(jié)合，即向 M線方向擺動；一次擺動后，又和肌動蛋白脫開，擺向 Z線方向，再和另一些作用位點結(jié)合并向 M線方向擺動，如此反復(fù)進行。 四 肌肉收縮的外部表現(xiàn)及影響因素 （ 一 ） 肌肉收縮外部表現(xiàn) 1 肌肉興奮 ， 出現(xiàn)收縮時 ， 肌肉的機械變化表現(xiàn)在長度和張力兩方面 ， 根據(jù)長度和張力的改變可分為兩種形式 （ 1） 等張收縮 ：肌肉收縮時 ， 肌肉長度發(fā)生改變 ， 而張力始終不變 。 （ 肌肉一端固定 ， 另一端游離 ） 。 （ 2） 等長收縮 ：肌肉長度不變而張力發(fā)生改變的收縮 （ 肌肉兩端固定 ） 。 (二 ) 刺激強度和頻率對肌肉收縮的影響 ： ? 在實驗條件下 ， 用一短促的單電震刺激肌肉 ，則發(fā)生一次迅速的收縮 ， 稱為 單收縮 。 單收縮包括三個時期 ， 即 潛伏期 、 收縮期 和 舒張期 。 單收縮的動作的電位 （收縮復(fù)合） ?在第一個刺激引起的肌肉收縮尚未完成時，給予第二個刺激，則第二次收縮會疊加在第一次收縮之上，形成一個比單收縮為高的收縮，這種現(xiàn)象成為收縮總和（收縮復(fù)合）。 ?給予一串刺激，逐漸增加對肌肉的刺激頻率到一定程度，肌肉收縮曲線形式和最大幅值隨刺激頻率不同而改變。 ?不完全強直收縮 ：當刺激頻率較低時，刺激間隔短于單收縮的整個時程，而又長于收縮期，則后一收縮反應(yīng)疊加在前一收縮反應(yīng)的舒張期，曲線呈鋸齒狀，幅度高于單收縮。 ?完全強直收縮 ：當刺激頻率較高時，后一個收縮反應(yīng)疊加在前一個收縮反應(yīng)的收縮期中，肌肉收縮完全融合起來，收縮曲線光滑，幅度達最大。 ?產(chǎn)生完全強直收縮所需要的最低刺激頻率稱為 臨界融合頻率 。（就是第二個收縮反應(yīng)剛好落在第一個收縮期結(jié)束時的頻率）。 ?機體內(nèi)，肌肉收縮都是很多纖維的連串活動，并不存在單一形式的收縮反應(yīng)。相關(guān)名詞： 運動單位 。 運動單位 ? 一個運動神經(jīng)元和它所支配的肌纖維構(gòu)成一個運動單位。較大者有 1000— 2022條肌纖維，較小者有 6— 12條。 ? 肌肉收縮和肌肉興奮是不同的生理過程 。 ? 肌肉收縮的時程很長，而肌肉興奮及其后的不應(yīng)期很短，因而， 在強直收縮中，收縮可以完全融合，但肌肉所產(chǎn)生的動作電位則不能融合 ，而是一連串各自分離的動作電位。 （三）影響肌肉收縮的因素 1 負荷對肌肉收縮的影響 ? 前負荷 ：肌肉收縮前就加到肌肉上的負荷。 ? 若將離體肌肉的后負荷固定，在一定的初長度范圍內(nèi)，隨著肌肉初長度的增加，肌肉的收縮力也增加，但有一個限度：小于或超過最適初長度。肌肉收縮力都會下降。 ? 后負荷 ：肌肉開始收縮時和以后遇到的負荷或阻力。 ? 如將離體肌肉初長度固定，肌肉在克服后負荷的阻力時才收縮，而且張力不再增加。 ? 后負荷越大，肌肉收縮時產(chǎn)生的張力越大，產(chǎn)生收縮的時間越晚，肌肉縮短的初速度和縮短的總長度也越小。 2 肌肉收縮能力的改變對肌肉收縮的影響 ? 影響肌肉收縮效果的肌肉內(nèi)部功能狀態(tài)變化稱為 肌肉收縮能力的改變 。如缺氧、酸中毒、供肌肉收縮的能源物質(zhì)減少、支配肌肉的神經(jīng)的營養(yǎng)作用受阻或其他原因引起興奮 收縮偶聯(lián)、肌肉內(nèi)的蛋白質(zhì)或橫橋功能特性改變，都可影響肌肉收縮的效果。 ? Ca2+、腎上腺素、咖啡因等體液因素則可能通過影響肌肉收縮的機制而提高肌肉收縮效果。 返回章目錄 小結(jié) 1 神經(jīng)肌肉的興奮性；興奮性；引起興奮的刺激本身應(yīng)具備的條件 ， 強度 時間曲線；衡量興奮性的指標 ，時值；興奮性的變化 。 2 生物電：靜息電位 、 動作電位及其產(chǎn)生機制 。 3 興奮的引起及其傳播：閾刺激 、 閾電位 、 閾下刺激 、局部興奮及其總和；興奮在同一細胞上的傳導(dǎo) ， 局部電流 ， 神經(jīng)沖動；神經(jīng)肌肉接頭的興奮傳遞及其影響因素 。 4 骨骼肌收縮的外部表現(xiàn)：等張收縮 、 等長收縮 ， 單收縮 ， 收縮總和與強直收縮 。 骨骼肌微細結(jié)構(gòu)和收縮機制：肌絲滑行學(xué)說 ， 興奮收縮偶聯(lián) 。 ?溫故：請大家及時復(fù)習(xí)！ ?知新：下一章：血液