【正文】 lection of SE forms a sieve tube. ? Autoradiography of stems translocating sugars made from 14CO2 fed to leaves has shown that the phloem is the pathway for distributing photoassimilates. symplastic apopl asticsymplastic apoplastic ? Loading can be apoplastic or symplastic. The type of loading is speciesdependent and can be indicated by ―plasmodesmagrams‖ (righthand diagram) that map the number of plasmodesmatal connections between different cell types. ? Apoplastic loaders (Type 2a or 2b) tend to use sucrose（ 蔗糖） as their transport sugar whereas symplastic loaders (Type 1) use oligosaccharides（ 寡糖） such as raffinose（ 蜜三糖） and stachyose（ 水蘇糖） . ? Apoplastic loading involves efflux of sucrose from cells, movement through the cell wall, and active transport of sugars into the phloem. The latter requires the presence of an H+transporting ATPase to energise the membrane and a H+sucrose symport to transport the sucrose into the SE/CC plex. Reporter genes and antibodies have shown that these proteins are present. ? ? The mechanism by which sugars are concentrated in the phloem of symplastic loaders is not understood. It may involve “polymer trapping” ? Each nodule fixes 30100 mg of N [g fresh weight]1 day1 without large accumulation of N in the nodule. There must be very efficient export. Each nodule exports 310x its own N content every day. Up to 19 mg of sugar are needed to fix 1 mg of N so there must also be efficient C uptake. ? ? Fixation occurs in peribacteroids that contain modified Rhizobium bacteria surrounded by a peribacteroid membrane derived from the plant plasma membrane during the nodulation process. The peribacteroid membrane is energised by a H+pumping Ptype ATPase that pumps H+ from the cytosol into the peribacteroid creating an acidic pH and an insidepositive membrane potential. Carbon is taken up into the nodule as malate through a malatepermeable channel with malate entering in response to the insidepositive membrane potential. Metabolism keeps internal malate low, so maintaining the electrochemical potential gradient in a direction favourable for uptake. …. or so we thought. But a year or so ago Blumwald and colleagues showed otherwise. First of all, they transformed Arabidopsis to overexpress (opposite of antisense) a single gene encoding a vacuolar Na+/H+ antiport Then the gene was over expressed in tomato, and amazingly, that, too could grow in 200 mM NaCl Wildtype low salt Wildtype 200mM NaCl Mutant 200 mM salt ? Even though the Na+/H+ transporter is expressed the fruits, no salt accumulates! ? That’s probably because most of the water in the fruit is translocated along with sugars in the phloem. ? So with 60 million hectares (25% of irrigated land) now affected by salinity, can and should we use geic manipulation to modify such crops? （ 3）養(yǎng)分在體內重新分配 韌皮部中養(yǎng)分的移動性 不同營養(yǎng)元素在韌皮部中的移動性不同。許多研究結果表明，營養(yǎng)元素按其在韌皮部中移動性的難易程度分為移動性大的、移動性小的和難移動的三組 。 營養(yǎng)元素在韌皮部中的移動性在一定程度上反映了，該元素在的再利用能力的大小。養(yǎng)分的再利用與植物的缺素部位密切相關。再利用程度大的元素，養(yǎng)分缺乏首先表現(xiàn)在老的部位，而不能再利用的養(yǎng)分，缺素癥狀首先表現(xiàn)在幼嫩器官 表 122 韌皮部中礦質元素的移動性 [4] 移動性大 移動性小 難移動 氮 鐵 硼 磷 錳 鈣 鉀 鋅 鎂 銅 表 123 缺素癥狀表現(xiàn)部位與養(yǎng)分再利用程度的關系 [4] 營養(yǎng)元素種類 缺素癥出現(xiàn)部位 再利用程度 氮、磷、鉀、鎂 老葉 高 硫 新葉 較低 鐵、鋅、銅、鉬 新葉 低 硼、鈣 新葉頂端分生組織 很低 第三節(jié)植物的葉部營養(yǎng) ? （ 一 ） 葉片吸收養(yǎng)分的機理 研究表明 ， 水生植物的葉片是吸收礦質養(yǎng)分的重要部位 。 而陸生植物葉表皮細胞的外壁上的蠟質層和角質層 ， 對礦質養(yǎng)分的吸收有明顯的阻礙 。 蠟質層在葉片的最外面 ， 疏水性強 ， 對水分和無機養(yǎng)分吸收有明顯的限制 。 水分及其溶于水的無機離子通過蠟質層上的間隙到達角質層 。 角質層有微細孔道 （ 甘藍葉片的角質層的孔道直徑約 6～ 7nm） ， 也叫 外質連絲 ， 它是葉片吸收養(yǎng)分的通道 。 這些通道通過細胞壁一直延伸到原生質膜 。 角質層的主要化學成分為半親水的 C18 羥基脂肪酸類化合物 ， 并含有角質 、果膠及一些非脂化的角質多聚物 ， 因而帶一定的負電荷 。 角質層中的負電荷具有陽離子交換 特性 ， 并且從外向內 ， 電荷密度又低到高形成一個梯度 ， 因此有利于離子沿著該梯度穿過角質層 。 當溶液經(jīng)過角質層孔道到達細胞壁后 ， 還要進一步經(jīng)由細胞壁中的外質連絲到達原生質膜 。 養(yǎng)分跨膜過程與根系類似 。 （二 ）葉面營養(yǎng)的特點 優(yōu)點 肥效迅速、肥料利用率高 土壤養(yǎng)分有效性低時 土壤表層干燥 生長后期根系活力下降 增加籽粒蛋白質含量 增加果實中鈣的含量 缺點 肥效短暫 存在問題 穿透率低，尤其對角質層厚的葉片 從疏水層表面流失 被雨水淋洗 一次施肥提供的養(yǎng)分總量有限（平均 1% 400l/ha） 葉片燒傷（枯斑或燒傷） 表 124土壤施銅和葉面施銅對小麥生長參數(shù)和籽粒產(chǎn)量的影響（ Grundon， 1980） 處理 穗數(shù) /m2 粒數(shù) /穗 籽粒產(chǎn)量（克干物 質 / m2 ） 不施銅 土壤施銅（ kg/CuSO4/ha） 葉面噴施（ 2%， 2kg CuSO4/ha） 拔節(jié)期施一次 拔節(jié)及抽穗期各一次 （三）影響根外營養(yǎng)的因素 第一 葉片類型 水生植物和生長在潮濕環(huán)境中的植物 ， 蠟質層薄 ， 吸收養(yǎng)分容易；而旱生植物的葉片蠟質層厚 ， 吸收養(yǎng)分較困難 。雙子葉植物葉面積大 ， 葉片角質層較薄 ， 養(yǎng)分較易穿過；而單子葉植物的葉片小 ， 角質層厚 ， 養(yǎng)分不易被吸收 。 與大田作物相比 ， 溫室大棚里的作物 ， 葉片嬌嫩 ， 角質層少 。 因此 ， 對旱生植物和單子葉植物應適當增加養(yǎng)分濃度和噴肥次數(shù) 。 第二 礦質元素種類與濃度 植物葉片對不同種類礦質養(yǎng)分的吸收速率是不同的 。 葉片對氮素的吸收速率依次為：尿素 硝酸鹽 銨鹽；對鉀肥的吸收速率為： KCIKNO3KH2PO4。 （三）影響根外營養(yǎng)的因素 ? 第三 葉片對養(yǎng)分的吸附能力 養(yǎng)分溶液在葉片上的附著時間越長，越有利于養(yǎng)分吸收。但是，由于葉片外表面有一層疏水的蠟質層，所以養(yǎng)分溶液不易附著。如果給溶液中加入表面活性劑，就可延長溶液在葉片上的附著時間。常用的表面活性劑有吐溫、洗衣粉等。尿素也有一定的作用。 ? 第四 噴施時期 一般應選擇早晨太陽升起前，或下午太陽落山前后較好；或者是無風的陰天。下大雨前，或烈日下，或大風天不要噴肥。 第四節(jié)植物的營養(yǎng)特性 植物從種子萌發(fā)到種子形成的整個生育過程中，要經(jīng)過許多不同的生育階段。在整個生育過程中，除了萌發(fā)期靠種子營養(yǎng)和生育末期根部停止吸收養(yǎng)分外，作物都要通過根系從介質中吸收養(yǎng)分。植物根系從介質中吸收養(yǎng)分的整個時期，就叫作物營養(yǎng)期。 作物吸收養(yǎng)分的一般規(guī)律是 : 生長初期吸收的數(shù)量、強度都較低， 隨著時間的推移，對營養(yǎng)物質的吸收量逐漸增加，到成熟期，又趨于減少。關于養(yǎng)分吸收的高峰和各生育期的對氮、磷、鉀吸收的數(shù)量、比例等，不同作物也有差別。如單子葉植物氮素吸收高峰大約在拔節(jié)期，而開花期吸收量有所減少；而雙子葉植物的棉花吸收氮素的高峰約在初花期 盛花期。對磷和鉀來說，水稻和冬小麥的最大吸收期在生育中期，而后期較少；棉花、蘋果等作物在生育后期的吸收量仍然很大。 ? 作物營養(yǎng)臨界期 ? ? 所謂作物營養(yǎng)臨界期是指某種養(yǎng)分缺乏或過多時對作物生長影響最大的時期 。 在臨界期 ， 作物對某種養(yǎng)分的需求的絕對數(shù)量雖然不多 ， 但很迫切 ， 作物因某種養(yǎng)分缺乏或過多而受到的損失 ， 即使在以后該養(yǎng)分供應正常也很難彌補 。 各種作物的營養(yǎng)臨界期不完全相同 ， 但多出現(xiàn)在作物生育前期 。 原因是作物生育初期根系較小 ， 吸收能力差 ， 所以對環(huán)境介質中的養(yǎng)分供應比較敏感 。 ? 大多數(shù)作物磷素營養(yǎng)的臨界期多出現(xiàn)在幼苗期 ， 或種子營養(yǎng)向土壤營養(yǎng)的轉折期 。 冬小麥在分蘗初期；玉米在出苗后一周左右；棉花在出苗后 10～ 20天 。 此時 ， 種子中儲藏的磷素業(yè)已耗盡 ， 根系的吸收能力又弱 ， 如果土壤磷素供應不足 ， 對幼苗和后期的生長