滬科版生命科學高二上第六章遺傳信息的傳遞和表達7(編輯修改稿)
2024-12-24 10:07 本頁面
【文章內容簡介】 的 DNA鏈與模板 3′端 R配對互補，5′→3′ 方向繼續(xù)合成DNA負鏈，直到模板的5′ 端。 RNA酶 H以新合成的 DNA鏈為模板合成 DNA正鏈 ，并降解 tRNA。 此時 ， 發(fā)生第二此跳躍 ，負鏈 3′ 端引物結合序列與新合成的正鏈 3′引物結合部位配對互補 ，以負鏈為模板合成全長的正鏈 。 再以全長的正鏈為模板 ， 補充合成3′ 端的序列 。 病毒攜帶的整合酶（ integrase）與雙鏈 DNA結合并除去兩條 DNA鏈 3′ 末端各兩個核苷酸，使雙鏈末端成為 5′ 端突出的粘端。 病毒 DNA與整合酶的復合物又與宿主 DNA結合，整合酶隨機切割宿主 DNA鏈，使5′ 端產(chǎn)生突出的 4～ 6個核苷酸的粘端，病毒 DNA與宿主 DNA末端對接，并由宿主的酶系統(tǒng)將末端修補連接。病毒 DNA就這樣隨機整合到宿主基因組中。 第二節(jié) DNA指導下的 RNA合成 細胞內的各種 RNA（包括 mRNA、 tRNA和rRNA）都是以 DNA為模板，在 RNA聚合酶催化下合成的，最初轉錄的 RNA產(chǎn)物通常需要一系列斷裂，拼接，修飾和改造才能成為成熟的 RNA分子。 一、核糖核酸的酶促合成 DNA中儲存的遺傳信息的表達首先是以DNA為模板轉錄出互補的 RNA分子，轉錄過程與 DNA的復制過程有較多相似之處。在轉錄過程中，需要以 DNA為模板，以 4種核糖核苷三磷酸 ATP、 GTP、 CTP和 UTP為底物，在 RNA聚合酶催化下進行。 轉錄出互補的 RNA 堿基序列與 DNA的另一條鏈基本相同，只是 T被換成 U。 在體外 ， RNA 聚合酶能使 DNA的兩條鏈同時進行轉錄 ， 但在體內 ， DNA分子的兩條鏈僅有一條鏈可用于轉錄；或者某些區(qū)域以這條鏈轉錄 ， 另一些區(qū)域以另一條鏈轉錄；對應的鏈只能進行復制 ， 而無轉錄的功能 。 在 RNA聚合反應中 ， RNA聚合酶以完整雙鏈 DNA為模板 ， DNA堿基順序的轉錄是全保留方式 ， 轉錄后 ， DNA 仍然保持雙鏈的結構 。 雖然轉錄時 ，雙鏈結構部分的解開 ， 但天然的 （ 雙鏈 ） DNA作為模板比變性的 （ 單鏈 ） DNA更有效 。 二、 RNA聚合酶及轉錄因子 在原核細胞中只有一種 RNA聚合酶，大腸桿菌的 RNA聚合酶全酶的分子量約 50萬，由 5個亞基（ ?2????）組成，沒有 ?亞基的酶叫核心酶（ ?2???）。 核心酶只能使已經(jīng)開始合成的 RNA鏈延長，但不具有起始合成 RNA的能力，因此稱 ?亞基為起始因子。 1， RNA聚合酶 目前已知的真核細胞 RNA聚合酶有 3種 ， 它們在結構上具有極大的相似性 ， 都是由兩個大亞基和多個小亞基構成 ， 3種酶的大亞基的氨基酸序列有同源性 ， 某些小亞基為 3種酶共有 。 RNA聚合酶在結構上雖有相似性 ， 但分工不同 ，RNA聚合酶 I負責轉錄出 rRNA前體 （ 前體中不包括 5S rRNA ） ； RNA聚合酶 II轉錄編碼蛋白質的基因和 snRNA基因； RNA聚合酶 III合成 5S rRNA、 tRNA、 U6RNA及 7SRNA等 。 2，真核轉錄因子 真核基因轉錄過程中 ， RNA聚合酶須在一系列轉錄因子的輔助下才能與啟動子結合 ， 形成穩(wěn)定的起始復合物 。 根據(jù)轉錄因子的功能 ， 可以分為 3類： （ 1） 普遍因子與 DNA聚合酶一起在轉錄起始點周圍形成復合物 。 （ 2） 上游因子是 DNA結合蛋白 ， 能夠特異地識別轉錄起點上游的順式作用單元 （ 特異的 DNA調控序列 ） 并與之結合 。 （ 3） 可誘導的因子也是一種 DNA結合蛋白 ， 其作用方式與上游因子相同 。 三、原核細胞的轉錄過程 RNA聚合酶需要先與 DNA 模板的一定部位結合，并局部打開 DNA雙螺旋，然后開始轉錄。 DNA上與酶結合的部位稱為啟動子。與酶結合的啟動子核苷酸中常有高 AT含量的區(qū)域，雙鏈比較容易打開。 ? 亞基能夠增強 RNA聚合酶對啟動子的識別能力。 1， RNA聚合酶與 DNA模板的結合 2，轉錄的開始 當 RNA聚合酶進入合成的起始點后 ， 遇到起始信號而開始轉錄 ， 即按照模板順序選擇第一個和第二個核苷三磷酸 ，使兩個核苷酸之間形成磷酸二酯鍵 ， 同時釋放焦磷酸 。 轉錄開始后 ， ? 亞基對便從全酶中解離出來 ， 與另一個酶結合 ， 開始另一轉錄過程 。 與 DNA合成不同， RNA的合成不需要引物。在新合成的 RNA鏈的 5′ 端通常為帶有三個磷酸基團的鳥苷或腺苷（ pppG或 pppA），也就是說合成的第一個底物必定是 GTP或 ATP。 3，鏈的延長 RNA鏈的延長反應由核心酶催化，聚合酶在DNA模板上以一定速度滑行，同時根據(jù)被轉錄 DNA鏈的核苷酸順序選擇相應的核苷三磷酸底物，使 RNA鏈不斷延長。 RNA鏈的合成方向是5′→3′ 。由于 DNA鏈與合成的 RNA鏈具有反平行的關系，所以 RNA聚合酶是沿著 DNA鏈的3′→5′ 方向移動。 4，鏈的終止 DNA分子具有終止轉錄的核苷酸序列信號 。 在這些信號中 ， 有些能被 RNA聚合酶本身所識別 ，轉錄進行到此即行終止 ， mRNA與 RNA聚合酶便會從 DNA模板上脫落下來 。 另外還有一些信號可以被一種參與轉錄終止過程的蛋白質 ρ 因子所識別， ρ 因子能辨別 DNA上特殊的終止位點（ ρ 位點），使 mRNA從 DNA模板上脫離，而 RNA聚合酶卻不脫離。 四、轉錄后核糖核酸鏈的加工 在細胞內，轉錄過程中合成的 RNA鏈一般需要經(jīng)過一系列的變化，包括鏈的斷裂和化學修飾等過程，才能轉變?yōu)槌墒斓膍RNA、 tRNA和 rRNA，這個過程常常稱為RNA的轉錄加工過程。 1，核內不均一 RNA（ snRNA）的加工 細胞質的 mRNA是由核內分子量極大的前體，即核內不均一 RNA（ snRNA）轉變而來，其分子中大約只有 10%左右的部分轉變?yōu)?mRNA ，其余部分將在加工過程中被降解掉。 由 snRNA轉變成 mRNA 需要經(jīng)過一系列復雜的加工步驟，其中包括：（ 1）在 RNA鏈的特異部位斷裂，除去非結構信息部分；（ 2）在 mRNA的 3′ 末端連接長約 150250個核苷酸的多聚腺苷酸（ poly A）片段；（ 3）在 mRNA的 5′ 末端形成 “ 帽結構 ”（ m7G5′ ppp5′ NmpNp）； 2， rRNA前體的加工 在各種細菌細胞中，編碼核糖體 RNA 的基因是排列在一起的，它們包括 16S、 23S以及 5S rRNA的特異序列，構成一串長長的轉錄單位。 正常情況下，當 16S、 23S以及 5S rRNA的前體被轉錄出來后，即被核糖核酸酶 III切割下來，然后經(jīng)過甲基化修飾成為成熟的 rRNA。 真核細胞的核糖體通常比原核細胞大 ， 包含有四種不同的RNA（ 28S、 18S、 5S rRNA） ， 其中 28S、 18S和 RNA在轉錄過程中先形成共同的 45 S大分子前體 ， 然后再斷裂形成相應的 rRNA。 而真核細胞 5S rRNA的基因也是成串排列的 ， 中間含有不能被轉錄的區(qū)域 。 當轉錄完成后 ， 即被適當?shù)臄嗔?， 與 28SRNA以及某些蛋白質組成核糖核蛋白體的大亞基 。 3， tRNA前體的加工 剛轉錄出來的 tRNA前體需要經(jīng)過下列幾方面的改造過程
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