摩爾根與遺傳學(xué)(編輯修改稿)
2024-08-23 10:55 本頁(yè)面
【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 urtevant、Muller和Bridges四人出版了《孟德?tīng)栠z傳的機(jī)理》一書(shū)（Morganet al., 1915）。此書(shū)加上1916年Bridges的文章，使多數(shù)人接受他們的理論，雖然英國(guó)的Bateson到1916年還表示難以相信染色體是遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)、丹麥的Johannsen到1926年才接受遺傳的染色體學(xué)說(shuō)。摩爾根1933年被授予諾貝爾獎(jiǎng)，但當(dāng)年沒(méi)去領(lǐng)獎(jiǎng)。引人猜想是否他后怕自己用的方法其實(shí)正是自己曾在1909年嘲笑過(guò)的孟德?tīng)柗椒ǎ〝?shù)字吻合），或者因?yàn)?933年發(fā)現(xiàn)果蠅唾液腺有多線(xiàn)染色體（polytenechromosomes）后，他的理論推導(dǎo)立即面臨物理的檢驗(yàn)，所以他在看到答案后于1934年才更安心地領(lǐng)獎(jiǎng)。多線(xiàn)染色體的形成是DNA復(fù)制很多倍以后，細(xì)胞卻不分裂，這樣本來(lái)只有一套DNA的單條染色體被放大很多倍而可以在顯微鏡下觀察到。Balbiani（1881）發(fā)現(xiàn)昆蟲(chóng)唾液腺有多線(xiàn)染色體。Heitz和Bauer（1933）發(fā)現(xiàn)多線(xiàn)染色體有些區(qū)域染色深、有些淺，形成有規(guī)則的染色條帶（bands）。在這樣的情況下，可以猜想條帶與基因的關(guān)系，能檢驗(yàn)基因是否只是通過(guò)數(shù)字關(guān)聯(lián)而推出的理論模型、還是確有物質(zhì)基礎(chǔ)。Painter（1933）發(fā)現(xiàn)條帶密的部分與含基因多相關(guān)，而他特別重要的發(fā)現(xiàn)是：遺傳連鎖圖逆轉(zhuǎn)時(shí)（reversal of linkage map）染色體條帶也逆轉(zhuǎn)；遺傳譜易位（translocation）時(shí)伴隨條帶易位，遺傳缺失時(shí)條帶也缺失。這些結(jié)果強(qiáng)烈地支持染色體確實(shí)是基因的物質(zhì)基礎(chǔ)。Bridges（1931938）更詳細(xì)地描述了果蠅的多線(xiàn)染色體。Bridges做的圖譜，其后幾十年，都是科學(xué)家們參考的標(biāo)準(zhǔn)。1934年，摩爾根放心地去斯德哥爾摩領(lǐng)獎(jiǎng)。他將獎(jiǎng)金分給自己、Sturtevant和Bridges三家的孩子。摩爾根的學(xué)術(shù)傳承摩爾根通過(guò)他的科學(xué)研究、他的學(xué)生、他領(lǐng)導(dǎo)的生物系影響美國(guó)和世界的科學(xué)。摩爾根應(yīng)諾貝爾物理獎(jiǎng)得主密立肯（Robert Millikan，18681953）的邀請(qǐng)，于1928年創(chuàng)建加州理工學(xué)院的生物學(xué)部，一個(gè)小而精的系多年領(lǐng)先世界。他直接影響了George Beadle（19031989），后者于1931至1936年在加州理工做博士后研究果蠅的遺傳重組，其間（可能由摩爾根個(gè)人收入為Beadle提供工資）到巴黎一年研究果蠅眼睛顏色的遺傳。Beadle研究眼色的工作起初受Sturtevant工作的影響，Beadle與Boris Ephrussi在1935和1936年從果蠅獲得的結(jié)果已經(jīng)開(kāi)始提出基因與化學(xué)反應(yīng)的關(guān)系（Beadle and Ephrussi，1936），意識(shí)到可能基因直接控制酶，最后Beadle在斯坦福大學(xué)與Edward Tatum（19091975）進(jìn)一步合作，用紅色面包霉（Neurospora）研究后提出“一個(gè)基因一個(gè)酶”的概念（Beadle and Tatum，1941），開(kāi)創(chuàng)生化遺傳學(xué)，1946年Beadle繼摩爾根任加州理工生物學(xué)部主任，1958年獲諾貝爾獎(jiǎng)。摩爾根影響的著名生物學(xué)家還有1927年來(lái)自蘇聯(lián)的Theodosius Dobzhansky，跟隨摩爾根到加州理工學(xué)院多年，1937年出版遺傳學(xué)與演化論結(jié)合的代表性作品之一（Dobzhansky，1937）。摩爾根實(shí)驗(yàn)室發(fā)現(xiàn)多個(gè)影響發(fā)育的基因，以后他們的學(xué)生和其他人的研究，奠定了發(fā)育遺傳學(xué)，其中最著名的是Sturtevant的學(xué)生Edward Lewis對(duì)雙胸復(fù)合體的研究。未分享摩爾根獎(jiǎng)金的學(xué)生Muller于1927年證明X光可以誘導(dǎo)基因突變、其作用與X射線(xiàn)的劑量相關(guān)（Muller，1927），獲得1946年的諾貝爾獎(jiǎng)。他另一重要工作，是1918年提出和制造平衡致死系，非常方便維持隱性致死突變的果蠅品系（Muller，1918）。這種染色體本身不僅攜帶致死突變（如圖中藍(lán)色所示平衡染色體帶的灰色致死突變），而且含有多重倒位（inversion），如果與另一條染色體重組也是致死，所以研究者希望跟蹤的染色體與平衡染色體配對(duì)后，可以不用每代再挑果蠅，因?yàn)榛钪暮蟠际潜桓櫟娜旧w對(duì)平衡染色體。其他多數(shù)模式動(dòng)物迄今無(wú)平衡致死系，每代需多費(fèi)時(shí)間和精力，比如跟蹤老鼠的隱性致死突變需要收集未交配的老鼠，割尾巴提取DNA做基因型分析，每代反復(fù)如此工作繁瑣。所以，Muller的發(fā)明近百年來(lái)省了果蠅研究者的苦力。Muller與摩爾根關(guān)系不如其他兩位學(xué)生，他比較介意功勞的歸屬，有個(gè)單子寫(xiě)哪些是自己的想法、哪些是實(shí)驗(yàn)室其他人的。離開(kāi)哥倫比亞大學(xué)到德克薩斯州工作期間也與同事發(fā)生同類(lèi)爭(zhēng)論。Muller的政治立場(chǎng)左傾到與美國(guó)社會(huì)不融洽。1932年到1936年，同情共產(chǎn)主義的Muller在蘇聯(lián)科學(xué)院遺傳研究所工作，李森科主義推行的偽科學(xué)流行后，Muller與之發(fā)生沖突，借口參加西班牙內(nèi)戰(zhàn)離開(kāi)蘇聯(lián)，在西班牙期間曾與白求恩同事。到1937年，Muller既回不去蘇聯(lián)、也回不了美國(guó)，幸虧英國(guó)生物學(xué)家Julian Huxley的幫助轉(zhuǎn)到英國(guó)。以前邀請(qǐng)Muller赴蘇聯(lián)的遺傳學(xué)研究所所長(zhǎng)N. I. Vavilov抵制李森科主義，于1940年被捕、1941年被判處死刑、1942年改為二十年徒刑、1943年死于監(jiān)獄。李森科主義泛濫的結(jié)果不僅損害了當(dāng)時(shí)俄國(guó)生物學(xué)，而且俄國(guó)的遺傳學(xué)和分子生物學(xué)幾十年落后于世界、今天也落后于中國(guó)。Muller于1940年回到美國(guó)，這時(shí)立場(chǎng)已是反共的Muller在美國(guó)還被懷疑親共，從而不容易找好的教職，前幾年工作不穩(wěn)定，到1945年任Indiana大學(xué)Bloomington分校教授。他陰差陽(yáng)錯(cuò)任教此校，影響了遺傳學(xué)過(guò)渡到分子生物學(xué)。因?yàn)闅W洲不利于猶太人工作，意大利生物學(xué)家Salvador Luria（19121991，1969年諾貝爾醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)）也任教該校
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