【正文】 lamina outer membrane () connected to ER Perinuclear space(2040nm) Nuclear pore （一）結(jié)構(gòu)組成 （二）核被膜的功能 1構(gòu)成核質(zhì)之間的天然選擇性屏障，避免生命活動(dòng)的彼此干擾，保護(hù) DNA不受細(xì)胞骨架運(yùn)動(dòng)所產(chǎn)生機(jī)械力的損傷 2 核質(zhì)之間的物質(zhì)交換與信息交流，主要通過核孔進(jìn)行。 ? 具雙向性，即核輸入與核輸出 2）親核蛋白與核定位信號(hào) Nuclear protein transport mechanism(已講 ） ◆ nuclear protein ◆ nuclear localization signals ,NLS ◆ nuclear export signals, NES ◆ importin ◆ exportin 親核蛋白的 NLS識(shí)別結(jié)合 importinα ↓ 親核蛋白、 importinα、 importinβ轉(zhuǎn)運(yùn)復(fù)合物 ↓ importinβ結(jié)合核孔上的胞質(zhì)纖維 轉(zhuǎn)運(yùn)復(fù)合物構(gòu)象變化 ↓ 轉(zhuǎn)運(yùn)復(fù)合物進(jìn)入核質(zhì)面 ↓ RanGTP結(jié)合 importinβ 復(fù)合物解體，親核蛋白釋放， Ran和 importinβ復(fù)合物及importinα出核 ↓ RanGTP水解 Ran－ GDP返回核， importinβ和 importinα留在胞質(zhì)中 Mechanism of export from nucleus RNA＋ protein = RNP RNP 包含 NES 信號(hào) 結(jié)合輸出蛋白進(jìn)行運(yùn)輸 Nuclear material export ? 轉(zhuǎn)錄后的 RNA需加工、修飾為成熟分子后才能被轉(zhuǎn)運(yùn)出核，需蛋白分子幫助，這些蛋白因子含有出核信號(hào) (Nuclear Export Signal， NES)。 ? 對(duì)于更高級(jí)染色體包裝方式，至今尚不明確。 The nucleolus Structure of the nucleolus Fibrillar centers FC Dense fibrillar ponent DFC Granular ponent Nucleolar associated chromatin Intranucleolar chromatin Perinucleolar chromatin Nucleolar matrix Fibrillar centers FC ? Exist rDNA, RNA polyE and ? Represent copy of NORs Dense fibrillar ponent DFC rRNA condensed in DFC Specificly bind with protein such as fibrillarin,nucleolin. Granular ponent Consist of RNP , digest by protease,and RNase ,pregranular of ribosome assembly Ribosome 70s(prok) 80s(euk) 30s 50s 60s 40s 16s 23s 5s 18s 28s 5s Nucleolus function rRNA transcription and machining exonuclease :核酸外切酶 The nucleolus is important for ribosome synthesis SRNA 28SrRNA 18 SRNA 5S rRNA 小亞基 沉降系數(shù) 40S 大亞基 60S 核仁外合成 蛋白質(zhì) 80S的核糖核蛋白顆粒 33種 蛋白質(zhì) 50種蛋白質(zhì) 核糖體 80S 45SrRNA Nucleolus in cell cycle （ nuclear matrix ） ? 或稱核骨架（ nucleo