【正文】 （三）細胞分化 核仁的分化 是早期胚胎細胞分化的重要組成部分，它標志著合子基因表達的時間和核的功能。前者進一步發(fā)育為胚胎本身，后者將來發(fā)育為胎膜及胎盤。 一、卵裂 哺乳動物的卵是次生少黃卵，卵裂類型屬于 全裂 。 兩原核邊向卵中央遷移 ， 邊發(fā)育成熟 。在精子方面，取決于精子獲能和頂體反應(yīng)的狀態(tài)，如果獲能和頂體反應(yīng)不足或太過，均不能實現(xiàn)正常的受精以及激活皮質(zhì)反應(yīng)。 磷酸肌醇在磷脂酶 C作用下 ， 產(chǎn)生 4， 5二磷酸脂酰肌醇 ， 被磷酸肌醇酶 C水解 ， 產(chǎn)生甘油酯和磷酸肌醇 。第三節(jié) 受精過程 獲能的精子和成熟的卵子相遇后，精子釋放出酶類并靠自身尾部擺動進入進行受精，從而出現(xiàn)一系列復雜的細胞學和細胞化學的變化。 磷酸肌醇如 1， 4， 5三磷酸肌醇和 1，2， 3， 4四磷酸肌醇可以直接地或間接地刺激外環(huán)境中的 Ca2+進入 ， 或者降低 Ca2+ATPase的活性 ，進而提高細胞內(nèi)部的 Ca2+水平 ， 而導致內(nèi)部關(guān)鍵酶被激活；甘油脂可以作為第二信使 ， 刺激蛋白激酶 C的活動 ， 然后使蛋白質(zhì)磷酸化 ， 而導致 AR的發(fā)生 。 （二）皮質(zhì)反應(yīng)的調(diào)控 ① 精子進入卵周隙后與卵膜上的受體相結(jié)合 ， 激活卵膜內(nèi) G蛋白 （ GP） ， 有活性的 GP又激發(fā)磷酸肌醇（ PIP） ， 是質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)?4， 5二磷酸肌醇 （ PIP2） ； ② PIP2在磷酸肌醇酶 C的作用下 ， 形成 1， 4， 5三磷酸肌醇 （ IP3） 和二甘油酯 （ DAG） 。 到兩者相會時 ， 核膜破裂 ， 染色體混合并開始第一次有絲分裂 。 第一次卵裂，合子分為兩個卵裂球之后，繼續(xù)進行第二次卵裂時，變得不規(guī)則，故又成為 異時卵裂 。 三、原腸胚 胚泡的進一步發(fā)育，出現(xiàn)內(nèi)胚層，此時稱為 原腸期 。核仁的一般變化是在剛受精的卵為致密狀態(tài)，隨著受精卵的發(fā)育和卵裂，核仁變?yōu)轭w粒狀、網(wǎng)狀化或者空泡化。由此可見早期胚胎細胞質(zhì)有極化現(xiàn)象，且這種極化將決定胚胎細胞的發(fā)展方向。 小而分裂活躍，富含粘多糖和堿性磷酸酶的細胞聚集在另一個極，形成胚胎的外層，繼而形成 滋養(yǎng)層 。此發(fā)育階段的長短，依動 物種屬不同而有差異， 該時期統(tǒng)稱為 胚胎早期 發(fā)育時期 。 很顯然 ， 在精子核之間存在著對雄原核生長因子和維持染色體物質(zhì)的競爭 。在卵子方面，如果自身不成熟， 則會缺少皮質(zhì)反應(yīng)的能力，導致多精受精；同時如果卵子內(nèi)缺少 Ca2+貯存的結(jié)構(gòu)或者不足，也難以在受精中啟動皮質(zhì)反應(yīng)。 目前認為多磷酸肌醇的產(chǎn)物可以作為 AR的第二信使 。卵子由外向內(nèi)包被有放射冠細胞、透明帶細胞和卵黃膜三層，受精時精子依次穿過這三層結(jié)構(gòu)，進入卵子之后，精子核形成雄原核，卵子核形成雌原核，然后配子配合，完成受精。 三、精子穿過放射冠 排卵后并非各種動物的卵子都有有放射冠 ， 有些動物的卵子的顆粒細胞并不呈放射狀排列，