【正文】 ③低 trp濃度時(shí)，低濃度色氨酰 tRNA很難通過(guò)兩個(gè) trp密碼子，導(dǎo)致 ，第 4區(qū)游離，轉(zhuǎn)錄出 trp mRNA。 誘導(dǎo)調(diào)控 六、原核生物基因的表達(dá)調(diào)控 （一）轉(zhuǎn)錄調(diào)控 3種酶，這 3種酶是 鄰氨基苯甲酸合成酶 ，吲哚甘油磷酸合成酶基因 C，色氨酸合成酶 B、 A基因 5個(gè)基因生產(chǎn)。 （一）轉(zhuǎn)錄調(diào)控 ⑵ 乳糖操縱子 (lactose operon)的發(fā)現(xiàn) 誘導(dǎo)調(diào)控 (inducible regulation) 3種酶參加 w t添加乳糖時(shí)三種酶含量急劇增加，無(wú)乳糖 3種酶合成同時(shí)停止。它們作用于對(duì)下一步發(fā)育作出反應(yīng)的合子靶基因。 Ice與 ced3的核心元件相同，均引起細(xì)胞調(diào)亡。 (一 )細(xì)胞命運(yùn)確定（ cellfate decision ） ⑴ 概念 無(wú)任何因素作用下，按指定命運(yùn)自主分化也稱 鑲嵌發(fā)育模式。第 13章 個(gè)體發(fā)育 （ Individual development） 目 錄 一、發(fā)育遺傳學(xué) 二、細(xì)胞特化與命運(yùn)決定 三、細(xì)胞程序性死亡 四、胚胎發(fā)育與遺傳控制 五、基因差異表達(dá) 六、原核生物基因表達(dá)調(diào)控 七、真核生物基因表達(dá)調(diào)控 發(fā)育遺傳學(xué) 研究生物發(fā)育過(guò)程中基因調(diào)控機(jī)理的科學(xué)，包括：細(xì)胞分化、器官發(fā)生、形態(tài)建成等發(fā)育過(guò)程的遺傳控制機(jī)理。 無(wú)脊椎動(dòng)物發(fā)育、多數(shù)植物發(fā)育多為此類 ⑵ 特化原因 細(xì)胞質(zhì)成分差異 (mRNA或蛋白質(zhì) )、質(zhì)內(nèi)種系顆粒差異差異而致。 淋巴癌基因 bcl 人體濾泡 β淋巴瘤基因能使人體表達(dá)淋巴癌。 ( 仿 B . L e w i n: 《 G E N E S 》 Ⅵ , 19 97, F i g . 38 . 3 ) 形成素 前部 后部 末端 背腹部t o r s o l i k e p i p en u d el母體體細(xì)胞w i n d b eu t elex u p e r a n t i a ca o u cc i n o t r u n k g a s t r u l a t i o n d e f ec t i ves w a l l o w s p i r e Na s r a t s n a kes t a u f e n s t a u f e n p o l eh o l e ea s t ero s k a rva s ava l o i st u t o r母體生殖細(xì) 胞m a g o n a s h i s p a t z l e t o r s o T o l l 跨膜受體 l u b e n a n o s p o l eh o l p el l e ca ct u s b i co i d h u n ch b a ck ? d o r s a l 轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)蛋白合子的靶基因 h u n ch b a ck kn i r p s t a i l l es s z er kn u l l t (z en ) b u t t o n g i a n t h u ck e b ei n d ec a p en t a p l e g i c o r t h o d e n t i cl e t w i s t em p t ys p i r a c l es s n a i l圖 2 4 1 5 在卵中有四個(gè)母體系統(tǒng)發(fā)揮功能，其中每一個(gè)系統(tǒng)都是在卵外合成，然后轉(zhuǎn)運(yùn)到卵中。 突變型添加與否這 3種酶都表達(dá) H O H H O H O H H H CH 2 O H H O O H H O O H O CH 2 CH 2 O H H O H O H H H O O H 別乳糖 H O O H H H H O H O H H H ＋ H 2 O H H H O O H CH 2 O H CH 2 O H H O H CH 2 O H H O O H H O O O H H H O H H ＋ O H H H O H H H H O H H O H 葡萄糖 半乳糖 圖 16 乳糖分解的不同產(chǎn)物 六、原核生物基因的表達(dá)調(diào)控 （一）轉(zhuǎn)錄調(diào)控 ⑶ lac operon結(jié)構(gòu) 經(jīng)測(cè)定 ,結(jié)構(gòu)基因序列為 β 半乳糖 基因 Z:3510 bp 滲透酶基因 Y： 780 bp 轉(zhuǎn)乙酰酶基因 A： 825bp 與誘導(dǎo)有關(guān)的基因 有 調(diào)節(jié)基因 lacI： 1040 bp 啟動(dòng)基因 lacP ： 54 bp 操縱基因 lacO： 26 bp P l a c i P O l a c Z l a c Y l a c A DNA 1 0 4 0 82 3 5 1 0 780 825 m R N A 多肽 360 38 1 0 2 1 125 260 30 275 30 氨基酸 分子量 (KD a ) 蛋白 四聚體 152 四聚體 500 膜蛋白 30 二聚體 60 結(jié)構(gòu) 分子量 (KD a ) 功能 阻遏蛋白 β 半乳糖 苷酶 透性酶 轉(zhuǎn)乙酰酶 乳糖操縱子的結(jié)構(gòu)和功能 ( 仿 B. L e w in : 《 G ENES 》Ⅵ , 1 9 9 7 , F ig . 1 2 . 3 ) 分子量 KDa 分子量 KDa 個(gè)氨基酸 結(jié)構(gòu) 誘導(dǎo)調(diào)控 六、原核生物基因的表達(dá)調(diào)控 （一）轉(zhuǎn)錄調(diào)控 ⑷ 乳糖操縱子 調(diào)控 誘導(dǎo)：基因被打開 β 半乳糖苷酶 透性酶 乙酰轉(zhuǎn)移酶 圖 1 6 7 誘導(dǎo)物和阻遏物成為調(diào)節(jié)操縱子的開關(guān) lacI生產(chǎn)阻遏物關(guān)閉了操縱子；有乳糖時(shí)，乳糖與阻遏物結(jié)合，操縱基因 lacO 被打開， 成出 β半乳糖苷酶 .滲透酶和轉(zhuǎn)乙酰酶分解乳糖。色氨酸 操縱子由六部分組成：?jiǎn)?dòng)基因 P、操縱基因 O、 前導(dǎo)序列 L、 弱化子、 終止子和 5個(gè)結(jié)構(gòu)基因。 弱化子調(diào)控（ attenuator regulation） ⑶ 弱化子調(diào)控原理 轉(zhuǎn)錄起始調(diào)控 (自學(xué) ) 六、原核生物基因的表達(dá)調(diào)控 （一）轉(zhuǎn)錄調(diào)控 （二） 翻譯調(diào)控（ translation regulation ） 嚴(yán)謹(jǐn)調(diào)控（ stringent control） ⑴ 嚴(yán)謹(jǐn)反應(yīng) (stringent response) 因氨基酸饑餓，對(duì) mRNA及蛋白質(zhì)合成的調(diào)控作用為之。 六、原核生物基因的表達(dá)調(diào)控 （一）轉(zhuǎn)錄調(diào)控 ② 高 trp 濃度時(shí)，高濃度色氨酰 tRNA能占據(jù)１區(qū) trpL54～ 59兩個(gè) trp密碼子，導(dǎo)致 對(duì)形成終止信號(hào)，轉(zhuǎn)錄終止。如 cAMP lac operon ③ 誘導(dǎo)自控制：調(diào)節(jié)基因位于操縱子內(nèi)為之。 五、基因差異表達(dá) (gene differential expresion) (二 )珠蛋白基因差異表達(dá) (differential expresion) ⑴ 六、原核生物基因的表達(dá)調(diào)控 誘導(dǎo)調(diào)控 (inducible regulation) 乳糖加入和去除對(duì) lac mRNA的影響 1961， Jocob ；加入乳糖之初培養(yǎng)基會(huì)瞬間變紅，但 lac operon后會(huì)轉(zhuǎn)錄 lac mRNA 加入乳糖 lac mRNA含量很少，去除乳糖 lac mRNA含量增加。這種形成素可能是一種受體或?yàn)榛虮磉_(dá)的調(diào)節(jié)物，決定性 的成分是轉(zhuǎn)錄因子。 (三 ) 細(xì)胞程序性死亡與基因 三、細(xì)胞程序性死亡 (programmed cell death) 人體自殺基因 Ice 人體白細(xì)胞介素 β轉(zhuǎn)換酶 Ice (interleukin1βconverting enzyme)能把 DNaseⅠ 從復(fù)合物中釋放出來(lái)，剪斷 DNA導(dǎo)致細(xì)胞自殺，稱人體自殺基因 Ice。