【正文】 PSⅡ plex)是類(lèi)囊體膜中的一種光合作用單位 ,它含有兩個(gè)捕光復(fù)合物和一個(gè)光反應(yīng)中心。光系統(tǒng)中的光吸收色素的功能像是一種天線，將捕獲的光能傳遞給中心的一對(duì)葉綠素 a,由葉綠素 a激發(fā)一個(gè)電子，并進(jìn)入光合作用的電子傳遞鏈。實(shí)際上 ,葉綠素分子由激發(fā)態(tài)變?yōu)榛鶓B(tài)時(shí) ,它的高能電子并 沒(méi)有回落到低能軌道 ,而是在葉綠素分子回落到基態(tài)之前被傳遞給了受體 ,時(shí)間約為1012秒。 早在 1905年， 用可分為兩個(gè)不同的階段，即光反應(yīng) (light reaction)和暗反應(yīng) (dark reaction)。而金屬結(jié)合蛋白 (metalbinding protein)進(jìn)入葉綠體基質(zhì)后要進(jìn)行折疊 , 然后以折疊的方式進(jìn)入類(lèi)囊體腔。而和基因編碼的蛋白質(zhì)則是在細(xì)胞質(zhì)中合成后，通過(guò)與線粒體蛋白類(lèi)似的轉(zhuǎn)運(yùn)方式運(yùn)入葉綠體。 貫穿在兩個(gè)或兩個(gè)以上基粒之間的沒(méi)有發(fā)生垛疊的類(lèi)囊體稱為基質(zhì)類(lèi)囊體，它們形成了內(nèi)膜系統(tǒng)的基質(zhì)片層（ stroma lamella）。外膜的滲透性大，如核苷、無(wú)機(jī)磷、蔗糖等許多細(xì)胞質(zhì)中的營(yíng)養(yǎng)分子可自由進(jìn)入膜間隙。 、數(shù)量和分布 ◆ 高等植物的葉綠體為球形，橢圓形或卵圓形，為雙凹面。 是單層膜圍成的扁平小囊，沿葉綠體的長(zhǎng)軸平行排列。 基 質(zhì) 是內(nèi)膜與類(lèi)囊體之間的空間，主要成分包括： ● 碳同化相關(guān)的酶類(lèi)：如 RuBP羧化酶占基質(zhì)可溶性蛋白總量的 60%。 ● Rubisc的信號(hào)肽結(jié)構(gòu) 小亞基前體蛋白的 N端有一段引導(dǎo)肽序列 ,長(zhǎng)為 44個(gè)氨基酸殘基 ,作為定位運(yùn)輸?shù)男盘?hào) 。而金屬結(jié)合蛋白進(jìn)入葉綠體基質(zhì)后要進(jìn)行折疊，然后以折疊方式進(jìn)入類(lèi)囊體。 （二）光吸收 (light absorption) 概念 ★ 光吸收又稱原初反應(yīng) , 指葉綠素分子從被光激發(fā)至引起第一個(gè)光化學(xué)反應(yīng)為止的過(guò)程，包括光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換。 ? 葉綠素 (chlorophylls) 植物中進(jìn)行光合作用的主要色素是葉綠素 ,它是一類(lèi)含脂的色素家族，位于類(lèi)囊體膜，并且賦予植物的綠色。捕光復(fù)合物中色 素激發(fā)狀態(tài)的傳遞 ,實(shí) 際是光能的傳遞 ,這種 能稱為共振能。D1蛋白和 D2蛋白是 PSⅡ 的基本組成 ，P680就位于這兩種蛋白之上 。 NADP+還原酶 (NADP+ reductase)： NADP+還原酶是參與光合作用電子傳遞的主要黃素蛋白，這是一種含有 FAD的酶，催化電子從鐵氧還蛋白傳遞給 NADP+。 （四）光合磷酸化的機(jī)理 ? 光合電子傳遞所產(chǎn)生的膜內(nèi)外質(zhì)子濃度差和電位差 (二者合稱 質(zhì)子動(dòng)力勢(shì) )即為光合磷酸化的動(dòng)力。 ATP合酶的激活與線粒體的不同 ,需要 SH化合物 ,同時(shí)還要 Mg2+。非環(huán)式光合磷酸化 僅為含有基粒片層的放氧生物所特有 ， 它在光合磷酸化中占主要地位 。 : 卡爾文循環(huán) (Calvin cycle) ? 美國(guó)加州大學(xué)放射化學(xué)實(shí)驗(yàn)室的植物生理學(xué)教授Calvin等經(jīng)過(guò) 10年的系統(tǒng)研究，于 50年代提出了CO2同化的循環(huán)途徑，故稱為 Calvin循環(huán) ，也叫光合環(huán) 。 最后由核酮糖 5磷酸激酶 (Ru5PKC)催化 ，消耗 1分子 ATP， 再形成 RuBP。 脫羧產(chǎn)生的 CO2進(jìn)入 C 3途徑形成光合產(chǎn)物，生成的 C 3化合物則從維管束細(xì)胞回到葉肉細(xì)胞 。葉綠體也有自己的 DNA,它的生長(zhǎng)和增殖受核基因組和自身的基因組兩套遺傳系統(tǒng)的控制。 基因類(lèi)型數(shù)量基因類(lèi)型數(shù)量 編碼 RNA 類(lèi)囊體膜 16S rRNA 1 光系統(tǒng) Ⅰ 2 23S rRNA 1 光系統(tǒng) Ⅱ 7 rRNA 1 細(xì)胞色素 b6/f 3 5S rRNA 1 H+ATPase 6 tRNA 30 其他 表達(dá)的基因 NADH脫氫酶 6 r蛋白質(zhì) 19 鐵氧還蛋白 3 RNA聚合酶 3 RuBP 羧化酶 1 其他 2 未鑒定功能 29 總計(jì) 110 葉綠體的發(fā)生和起源 ● 增殖 在個(gè)體發(fā)育中 , 葉綠體是由前質(zhì)體分化而來(lái) , 葉綠體的增殖也是由原有的葉綠體分裂而來(lái) ,但對(duì)葉綠體的確切分裂方式并不很了解。 氧化磷酸化和光合磷酸和的比較圖