【正文】 化，一般于飼喂后2~6小時達(dá)最低值。滲透壓升高程度還受飼料性質(zhì)的影響，喂粗飼料時升高20~30%，易發(fā)酵飼料或加入礦物質(zhì)升高更大。水平衡的情況示于圖37，由此可見，牛體的總水量約為330升，瘤胃液為50升，即瘤胃液約占反芻家畜機體總水量的15%，而每天以唾液的形式進(jìn)入瘤胃的水分約占機體內(nèi)總水量的30%，同時瘤胃液差不多以同樣份量進(jìn)入第三胃（瓣胃）；經(jīng)過瓣胃時，大約有60~70%水分在其中被吸收?！?。小腸的末端為回盲瓣，由環(huán)形括約肌構(gòu)成，其作用是阻止已經(jīng)到達(dá)后段的物質(zhì)回流到小腸。膽囊分泌膽汁并由膽管送達(dá)肝臟，負(fù)責(zé)對小腸內(nèi)脂肪和類脂吸收、轉(zhuǎn)運和消化。犢牛攝取奶汁通常繞過第一、二胃室，經(jīng)由食管溝直接進(jìn)入皺胃，這時皺胃產(chǎn)生能夠消化乳汁的凝乳酶和其他化合物。噯氣：這也是反芻動物特有的一種生理現(xiàn)象。粗糙而含纖維多的日糧需用反芻時間較長，而優(yōu)質(zhì)牧草含纖維較少無需經(jīng)過過多咀嚼即可快速通過瘤胃。1．反芻活動 反芻是反芻動物一種獨特的生理活動或現(xiàn)象，也是瘤胃中進(jìn)行的主要的物理消化。唾液可起表面活性劑的作用，有助于防止瘤胃氣體大量積聚而臌脹。在口腔消化中，唾液腺功不可沒。（一）口腔區(qū)飼料在奶牛的口腔內(nèi)主要進(jìn)行物理消化。其作用類似一個過濾器，主要是重吸收食糜中的水分、有機酸和部分礦物質(zhì)，同時對食糜起研磨和進(jìn)一步發(fā)酵的作用。瘤胃微生物發(fā)酵纖維素、半纖維素、蛋白質(zhì)等多聚物的結(jié)果，是將其轉(zhuǎn)化為分子質(zhì)量相對較小的揮發(fā)性脂肪酸、氨基酸、維生素以及形成菌體蛋白（含原生動物），這些作為營養(yǎng)再提供給宿主動物。這種結(jié)構(gòu)使奶牛與單胃動物之間在營養(yǎng)學(xué)上存在兩個主要區(qū)別。新生犢牛具有食管的延續(xù)部分食管溝，可通過特殊的食管溝反射將乳汁直接送入瓣胃和真胃。（一）口腔奶?？谇挥纱健X、舌以及上下頜、左右咀嚼肌等組成。表31 不同階段奶牛身體和牛奶成分的變化年齡或體況體重水脂肪蛋白質(zhì)灰分kg%%%%初生犢牛 32斷奶犢牛205配種時母牛500優(yōu)等閹牛480牛奶（%）據(jù)M必須有處于生產(chǎn)者、消費者和分解者不同生態(tài)位上的生物體協(xié)同參與，共同完成。脂肪的結(jié)構(gòu)：脂肪是由脂肪酸和甘油化合而成的。同時，不同飼料所含的水溶性非結(jié)構(gòu)性碳水化合物種類亦不相同，如溫帶牧草貯存在莖、葉中水溶性非結(jié)構(gòu)性碳水化合物為呋喃葡聚糖，而豆科植物則為半乳聚糖，β型葡聚糖已在大麥的糠麩中、燕麥及黑麥草的細(xì)胞壁中發(fā)現(xiàn)。纖維素是由許多β葡萄糖以β1，4糖苷鍵相連而成的直鏈多糖，是構(gòu)成植物細(xì)胞壁的主要成分，通常與木質(zhì)素伴隨存在或單一存在，粗飼料中纖維素含量為25%～40%，消化率約為65%；半纖維素主要由聚戊糖和聚己糖所組成，半纖維素也是植物細(xì)胞壁的主要構(gòu)成成分之一，與木質(zhì)素緊密聯(lián)系，大量存在于植物的木質(zhì)化部分；木質(zhì)素并非碳水化合物，而是一種高分子苯基丙烷衍生物的復(fù)雜聚合物，木質(zhì)素常與半纖維素或纖維素伴隨存在，共同作為植物細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)物質(zhì)，木質(zhì)素不僅本身不被消化，而且還影響其他營養(yǎng)物的消化利用，植物愈老，木質(zhì)素含量愈高。因此，即使飼料中不含這些氨基酸，非蛋白氮也可作為奶牛體內(nèi)營養(yǎng)的一部分，在瘤胃細(xì)菌和其它微生物的協(xié)助下將其轉(zhuǎn)化為菌體蛋白質(zhì)。沒有兩個蛋白質(zhì)在氨基酸組成上完全相同。：飼料中的粗蛋白不能被人們直接測定。（5）礦物質(zhì)還有助于呼吸和代謝。穩(wěn)定的滲透壓在很大程度依賴于溶液中的礦物質(zhì)。然而，人們并不明了這些無機物在體內(nèi)的分配情況。因此，任何時候水都應(yīng)大量供應(yīng)動物。水和灰分為無機化合物，其余的為易燃的有機化合物。其中碳、氫、氧、氮、%；其余的僅少量存在，%不等。為了逃避天敵，它必須匆匆采食，然后躲在安全處將攝入的粗飼料吐出（逆嘔），經(jīng)咀嚼再吞咽，并利用瘤胃微生物消化（反芻），從而形成了能充分利用各種類型飼料的能力。奶牛獨特的消化系統(tǒng)使其與瘤胃微生物互利共生。這些元素在動植物體中都扮演著不同的作用。圖31 飼料養(yǎng)分的分類（一）水水，由氫和氧組成，是動植物所必須的化合物。（二）干物質(zhì)干物質(zhì)是物質(zhì)在100℃或100℃以上進(jìn)行加熱至恒重時的殘留物。動物體內(nèi)最可能缺乏的重要礦物質(zhì)有鈣、鎂、鉀、鈉、鐵、磷、氯、氟、碘、硫、銅和鈷。（3）礦物質(zhì)有助于維持體內(nèi)必須的離子濃度。血紅蛋白是運輸氧氣到達(dá)身體各部的載體，而鐵是血紅蛋白有機的組成部分；甲狀腺素是甲狀腺分泌的重要激素，可以影響全身細(xì)胞的代謝率，而碘是甲狀腺素的必不可少的組成成分。通常的分析方法是測定氮的含量，然后乘以特殊的蛋白質(zhì)系數(shù)。一些蛋白質(zhì)含有動物體所沒有的重要氨基酸。奶牛再消化這些細(xì)菌、纖毛蟲等來保證蛋白質(zhì)需要。寄居在瘤胃中的微生物能將結(jié)構(gòu)性碳水化合物（即纖維素和半纖維素）發(fā)酵產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸，為奶牛提供能量。淀粉是谷物飼料中碳水化合物的主要貯存形式。它們含有和碳水化合物相同的元素，但氧的比例較小，碳和氫的比例較大。植物（糧食和飼料作物）作為這一生物鏈的初級生產(chǎn)者，具有同化二氧化碳和固氮的作用，同時吸收各種礦物質(zhì)元素，合成植物蛋白質(zhì)、碳水化合物以及植物脂肪、蠟質(zhì)等。E其中唇、齒、舌是重要的攝食器官；齒、舌和咀嚼肌執(zhí)行咀嚼功能，在舌咽的配合下完成吞咽過程。（三）胃奶牛有四個胃室，即瘤胃、網(wǎng)胃、瓣胃和皺胃。其一是胃的總?cè)莘e特別大，為容納大量營養(yǎng)物質(zhì)提供了足夠空間；其二是瘤胃內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)和厭氧的環(huán)境為數(shù)量龐大的微生物群體提供了十分理想的生存條件。 是奶牛的第二胃室。 是奶牛的第四胃室，由胃體部、胃底部和幽門部組成，內(nèi)壁折疊形成許多皺褶，由于它富含腺體，可分泌鹽酸和大量的消化酶，可對飼料營養(yǎng)進(jìn)行真正意義上的消化和吸收。在口腔區(qū)所發(fā)生的三個物理過程是采食、咀嚼和開始吞咽。唾液腺是可分泌唾液的網(wǎng)狀組織。（5）唾液可溶解飼料的許多化學(xué)物質(zhì)而能使味蕾產(chǎn)生味覺；（6）唾液對口腔粘膜有保護作用。前已述及，奶牛天生采食粗放，飼料未經(jīng)充分咀嚼便匆匆咽下。反復(fù)咀嚼并不能提高消化率，但它可以使奶牛由瘤胃進(jìn)入后段消化道的食物數(shù)量大大增加，因為飼料顆粒必須經(jīng)過反芻、咀嚼才可以減小到能夠通過瘤網(wǎng)胃的程度而排空。由于瘤胃微生物的連續(xù)發(fā)酵活動，使得反芻動物在消化過程中產(chǎn)生比單胃動物多得多的氣體，主要為NH3 、COCH4等。如果犢牛喝奶過快或嗆奶，則奶汁可能進(jìn)入不能得到適當(dāng)消化的瘤胃而引起犢牛消化系統(tǒng)失調(diào)。因此，肝區(qū)有很多生理功能，具體而言，主要有：（1）分泌膽汁，調(diào)節(jié)皺胃及小腸pH，促進(jìn)食糜脂肪的溶解和吸收；（2）促進(jìn)蛋白質(zhì)、碳水化合物和類脂代謝；并維持血漿葡萄糖、血漿蛋白的恒定；（3）合成糖原并以糖原形式貯存能量；（4）貯存并參與維生素轉(zhuǎn)運；（5）對有害物質(zhì)解毒并排出有關(guān)廢棄物；（6）分解破壞衰老的紅細(xì)胞。結(jié)腸和盲腸均由厚壁的環(huán)形肌肉組成。食團分布具有一定的層次性，攝入的精料較重，大部分沉入瘤胃底部或進(jìn)入網(wǎng)胃，草料的顆粒較粗，主要局限于瘤胃背囊（圖36）。瘤胃內(nèi)水分還通過強烈的雙向擴散作用與血液交流，其量可超過瘤胃液10倍之多，當(dāng)動物處于干旱環(huán)境和長期禁飲的情況下，瘤胃內(nèi)的水分經(jīng)血液輸至其它組織的作用加強，瘤胃液減少。如飼喂大量精料或苜蓿顆粒時滲透壓可高達(dá)350～400 mOsmole/kg。喂苜蓿干草時瘤胃液的緩沖能力較高，pH亦較高，喂青貯料則較低；喂精料時pH下降，尤其是添加大量淀粉或可溶性糖時pH更低。~，緩沖能力良好，超出這一范圍，則顯著降低。因此瘤胃液氧化還原電位用來表示瘤胃細(xì)菌的活動程度。所以瘤胃微生物學(xué)是一門非常復(fù)雜的邊緣科學(xué)，很少細(xì)菌學(xué)家問津這一領(lǐng)域。革蘭氏染色反應(yīng)對鑒定菌種有一定價值，但缺乏生態(tài)學(xué)意義。4．利用糖類細(xì)菌 大多數(shù)利用多糖的細(xì)菌，能利用二糖和單糖，植物（大多是幼嫩的）含大量水溶性碳水化合物，能被細(xì)菌利用。8．產(chǎn)甲烷菌 產(chǎn)甲烷菌不易在試管內(nèi)（in vitro）培養(yǎng)，雖然瘤胃氣體甲烷達(dá)25%，而這類細(xì)菌知道很少，已鑒定的產(chǎn)甲烷菌包括：Methanobacterium ruminantium和Methanobacterium formicicum；其次還有：Methanobacterium sohngenii，Methanobacterium suboxydans及 Methanosarcina Sp.。1. 纖毛蟲的分類和形態(tài)特征：纖毛蟲的大小為20200μm，它的種類大體上可分為全毛和貧毛兩類: 密毛屬(Dasytricha)全毛目(Holotrichia) 均毛屬(Isotricha) 貧毛目(Oligotrich) 現(xiàn)將形態(tài)特征分述如下：（1）全毛蟲(Holotrich)瘤胃內(nèi)常見的均毛屬纖毛蟲有兩種： 。二者部位高度相近，背纖毛帶短，生于背部。大核背側(cè)有一列伸縮泡，代表種為多甲多泡雙毛蟲（ Polyplastron multivesticulatum），體長120190μ，細(xì)胞內(nèi)充滿貯存的支鏈淀粉，在牛、羊胃中常見。全毛蟲中密毛蟲能水解蔗糖、麥芽糖、纖維二糖等，但不能分解淀粉，也不能以麥芽糖貯藏淀粉，均毛蟲能分解淀粉，但不能利用麥芽糖。貧毛蟲的這種特性，對于防止宿主不需要的酸性有很大價值。在多甲多泡雙毛蟲和頭毛蟲發(fā)現(xiàn)有水解小麥戊糖和木二糖的酶系，多甲多泡雙毛蟲的復(fù)合酶似與前毛蟲的大體相同。（3）脂肪：關(guān)于纖毛蟲的脂肪代謝，還知道不多。它們主要靠吞食、消化細(xì)菌及利用油離氨基酸來合成自身的蛋白質(zhì)。（2）日糧 放牧和飼喂干草較多的反芻動物，由于可溶性糖類比較豐富，全毛蟲較多；日糧內(nèi)淀粉含量高，則內(nèi)毛蟲數(shù)量增加，例如綿羊喂以苜蓿，切短燕麥和淀粉，內(nèi)毛蟲可達(dá)83%；但喂全精料因瘤胃酸性增高，反而使纖毛蟲蕩然無存。（6）周期性變化 晝夜變化主要受飼喂的影響，通常以飼喂后2小時纖毛蟲數(shù)達(dá)最高值，其中全毛目變動很大；而貧毛目變化較小。人工接種后A型和B型不能在一起形成穩(wěn)定的種群，在綿羊往往A型占優(yōu)勢，主要原因是多甲多泡雙毛蟲捕食前毛蟲、真毛蟲、鞘甲雙毛蟲(Erenoplastron)和堅甲雙毛蟲，結(jié)果使這些纖毛蟲從區(qū)系中減少直至消失。以瘤胃微生物分解纖維能力為例，纖毛蟲和細(xì)菌單獨存在條件下，%，%。當(dāng)纖維分解細(xì)菌和纖毛蟲都存在時，纖維素的體內(nèi)、體外消化率最大。一、 飼料中碳水化合物的分解飼料中的碳水化合物，在瘤胃內(nèi)有一半以上被微生物分解，中間代謝產(chǎn)生乳酸和琥珀酸等，最終產(chǎn)物有VFA（乙酸、丙酸、丁酸等），COCH4等，如圖39所示：圖39 糖在瘤胃內(nèi)分解簡圖體內(nèi)試驗（in vivo）和體外試驗（in vitro）表明，葡萄糖、果糖和蔗糖被迅速發(fā)酵，產(chǎn)生乳酸和VFA；麥芽糖，乳糖和半乳糖消失稍慢，并且不聚集乳酸；淀粉和纖維素消失緩慢，產(chǎn)生VFA，持續(xù)時間較長。在瘤胃微生物酶作用下，半纖維素被分解成戊糖，進(jìn)而產(chǎn)生VFA。不過日糧中谷物種類及含量比例，明顯影響瘤胃內(nèi)淀粉的消化。然后長時間均勻發(fā)酵，可防止新鮮飼料進(jìn)入瘤胃時突然爆發(fā)強烈的發(fā)酵。圖310 瘤胃內(nèi)糖代謝途徑簡圖在瘤胃發(fā)酵過程中，某一類微生物的排泄物，如乳酸或琥珀酸，對其他菌株可能是有用的能源，所以在瘤胃內(nèi)（或瘤胃微生物混合培養(yǎng)時），正常情況下，這些中間代謝產(chǎn)物的含量非常少。VFA的克分子%喂苜蓿時變化很少，而喂小麥干草時則變化頗大：乙酸相對降低，丙酸增高，丁酸沒有多大變化。瘤胃內(nèi)VFA的產(chǎn)量：近年應(yīng)用同位素稀釋法，可較為準(zhǔn)確地測定瘤胃的VFA的產(chǎn)量。3．VFA的吸收Bacroft等（1944）最早證明瘤胃吸收VFA，他們的實驗表明，從瘤胃流出的血液含VFA的濃度高于外周血液。喂顆粒飼料的犢牛由于瘤胃上皮角化發(fā)育不全，則VFA的吸收較少，饑餓動物的吸收速率也較緩慢。據(jù)估算有76%VFA在瘤胃內(nèi)被吸收，19%在瓣胃和皺胃內(nèi)吸收，5%進(jìn)入小腸。因此，顯然內(nèi)源糖是反芻動物體內(nèi)葡萄糖的主要來源。據(jù)測算牛呼出的CO2，其中一半來自乙酸。丁酸可轉(zhuǎn)變生成酮體（丁酸轉(zhuǎn)變?yōu)棣铝u丁酸和經(jīng)乙酰乙酸的脫羧基作用產(chǎn)生丙酮）。包括脂肪、脂肪酸、磷脂、鞘脂、膽固醇等。一、脂肪的來源及作用（一）脂肪的來源奶牛體內(nèi)脂肪的來源主要有：飼料、微生物合成及消化道脫落的上皮細(xì)胞等。二、脂肪在瘤胃中的變化從瘤胃中流出的脂有10%～15%是微生物膜脂，另外85%～90%是飽和的游離脂肪酸，這類脂肪酸主要以軟脂酸和硬脂酸的形式與食糜及微生物有機體黏附在一起。（二）氫化作用生物氫化是瘤胃脂肪消化代謝的另一重要特點。Czerkawski認(rèn)為，大約515%的微生物干物質(zhì)含有酯類，而每kg飼料有機物大約可生成250g微生物干物質(zhì)。但這些酯類物質(zhì)可以在多大程度上被動物消化利用，尚無人進(jìn)行研究。在氫化過程中，微生物的異構(gòu)酶和還原酶將不飽和脂肪酸中的雙鍵還原成飽和脂肪酸。（一）水解作用日糧脂肪進(jìn)入瘤胃后，瘤胃細(xì)菌產(chǎn)生的脂肪酶將甘油酯分解成脂肪酸和甘油，甘油被迅速分解產(chǎn)生丙酸。植物飼料中含有豐富的亞油酸和亞麻酸，而動物脂肪通常含有大量的甘油三酯。根據(jù)化學(xué)結(jié)構(gòu)和組成的不同，脂類可分為簡單脂、復(fù)合脂和異戊二烯類脂質(zhì)。此外，有丙酮存在條件下，丁酸還原成乙酸和乳酸。177。因此，如果將葡萄糖注入血流，血糖升高會持續(xù)較長時間。Foss（1967）曾制備瘤胃隔離小胃研究VFA的吸收，發(fā)現(xiàn)如果靜脈注射VFA使血液的VFA水平升高，則小胃吸收VFA被抑制；如果血液的VFA濃度超過小胃內(nèi)的VFA濃度，則VFA進(jìn)入小胃，并且丁酸吸收還明顯地被高水平的乙酸或丙酸所抑制。表38 不同日糧對VFA吸收的影響日糧pH吸收量，毫升/分鐘乙酸丙酸丁酸干草高精料注：Thorlacius和Lodge（1973），喂干草日糧的牛資料。瘤胃內(nèi)VFA的吸收速率受pH值的影響。一天中所產(chǎn)生的VFA約可供給機體（綿羊）所需能量的7080%，乳牛的6070%。一般說來，次數(shù)多則VFA濃度的波動幅度較小。1. 影響瘤胃內(nèi)VFA的因素瘤胃內(nèi)VFA的總濃度和各酸的比例，主要取決于日糧