【正文】 ? 糖化型淀粉酶： 這是一類酶的總稱 。 能夠利用乙酸的微生物具有乙酰 CoA合成酶，它使乙酸轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴?CoA。） 通過這種機(jī)制，一旦重要產(chǎn)能途徑中的某種關(guān)鍵中間代謝物必須被大量用作生物合成原料而抽走時(shí)，仍可保證能量代謝的正常進(jìn)行。 e e e e 環(huán)式光合磷酸化的光反應(yīng) QA Bph QB Q庫 e P870* P870 e 外源電子供體（ H2S、 S0和 Fe2+等） ADP+Pi ATP NAD(P) NAD(P)H2 外源 H2 逆電子傳遞 （耗能） 紅光或紅外線 循環(huán)光合磷酸化產(chǎn)能的生物 原核生物真細(xì)菌中的光合細(xì)菌，厭氧菌，分類位置 ——紅螺菌目。 ? S2→S→SO32→SO42 ? 由于產(chǎn)硫酸，會(huì)引起金屬腐蝕，也可用于 濕法冶金 。 ? 各種無機(jī)底物進(jìn)行氧化時(shí)，必須按其相應(yīng)的氧化還原勢的位置進(jìn)入呼吸鏈，由此化能自養(yǎng)菌呼吸鏈只具有很低的氧化磷酸化效率（ P/O）。 在光能自養(yǎng)微生物中， ATP是通過循環(huán)光合磷酸化、非循環(huán)光合磷酸化或紫膜光合磷酸化產(chǎn)生的，而還原力[H]則是直接或間接利用這些途徑產(chǎn)生的。 ? 兼性厭氧微生物 facultative anaerobic ? 有氧與無氧條件下均能生長，但以不同氧化方式獲得能量。 底物水平磷酸化可形成多種高能磷酸化合物 ,如 : ① EMP途徑中： 、 PEP； ② 異型乳酸發(fā)酵中：乙酰磷酸 ③ TCA循環(huán)中：琥珀酰 CoA等含高能磷酸鍵的產(chǎn)物。 1） 異 型 乳 酸 發(fā) 酵 的 經(jīng) 典 途 徑 2） 異 型 乳 酸 發(fā) 酵 的 雙 歧 桿 菌 途 徑 3）同型乳酸發(fā)酵與兩種異型乳酸發(fā)酵的比較 （ 3）通過 ED途徑進(jìn)行的乙醇發(fā)酵 ——細(xì)菌的乙醇發(fā)酵 參與微生物 ：運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單孢菌 發(fā)酵途徑： ED途徑 反應(yīng)式： C6H12O6 2C2H5OH+2CO2+ATP G ED 2丙酮酸 2乙醛 2乙醇 丙酮酸 脫羧酶 [H] 糖酵解作用是各種發(fā)酵的基礎(chǔ)，而發(fā)酵則是糖酵解過程的發(fā)展 發(fā)酵的結(jié)果仍積累某些有機(jī)物，說明基質(zhì)的氧化過程不徹底 基質(zhì)是被氧化的基質(zhì)同時(shí)又是電子受體 。 4） 混合酸發(fā)酵 混合酸發(fā)酵 ——用于細(xì)菌分類鑒定 甲基紅反應(yīng) ：檢驗(yàn) 經(jīng) EMP途徑的混合酸發(fā)酵。 乳酸發(fā)酵的兩種類型： 同型乳酸發(fā)酵、異型乳酸發(fā)酵 細(xì)菌積累乳酸的過程 是典型的乳酸發(fā)酵。 ?廣義的發(fā)酵：泛指任何利用好氧性或厭氧性微生物生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物或食品、飲料的一類生產(chǎn)方式。 根據(jù)其還原產(chǎn)物不同分成兩類： ①產(chǎn)甲烷菌產(chǎn)生產(chǎn)生甲烷；（以氫氣為供氫體） ②產(chǎn)乙酸細(xì)菌產(chǎn)生乙酸（以乙醇為供氫體） CO2+4H2 CH4+2H2O+ATP 產(chǎn)甲烷細(xì)菌產(chǎn)甲烷的生物化學(xué)特性 ? 產(chǎn)甲烷細(xì)菌代謝中特異性輔酶 ? 產(chǎn)甲烷細(xì)菌具有其他任何微生物所沒有的獨(dú)特輔酶 F 420 、 F 430 、輔酶 M 、因子 B 、 CDR 因子（ CO 2 還原因子）等生物化學(xué)成分。 NO3被還原成 NO2， N2O和 N2 ? 供氫體可以為葡萄糖，乙酸，甲醇等有機(jī)物也可以是 H2和 NH3 ? 無氧呼吸鏈比有氧呼吸鏈短 ? 反硝化呼吸鏈中有脫氫酶，脫羧酶，硝酸還原酶和細(xì)胞色素 b參加。 原核生物呼吸鏈的特點(diǎn) ?存在于細(xì)胞膜上 ?呼吸鏈中的氧還載體取代性強(qiáng)，如 CoQ可被 MK取代 ?呼吸鏈中的氧還載體的數(shù)量在不同的種間，不同的環(huán)境條件下可增可減 ?有分支呼吸鏈的存在，表現(xiàn)在來自不同的底物的還原力進(jìn)入呼吸鏈時(shí)有不同的分支，不同的微生物細(xì)胞色素系統(tǒng)有別，如 ，呼吸鏈分為兩支，即 。產(chǎn)能量多，一分子 G凈產(chǎn) 38個(gè) ATP. 4)基質(zhì)徹底氧化生成 CO2和 H2O。 循環(huán)的結(jié)果是 乙酰 CoA 被徹底氧化成 CO2和 H2O， 每氧化 1分子的乙酰 CoA 可產(chǎn)生 12分子的 ATP， 草 酰乙酸參與反應(yīng)而本身 并不消耗。 ED途徑的特征酶是 KDPG醛縮酶 . ?反應(yīng)步驟簡單，產(chǎn)能效率低 . ? 此途徑可與 EMP途徑、 HMP途徑和 TCA循環(huán)相連接，可互相協(xié)調(diào)以滿足微生物對能量、還原力和不同中間代謝物的需要。 如核苷酸 、 若干氨基酸 、 輔酶和乳酸 （ 異型乳酸發(fā)酵 ） 等 。 稱為 不完全 HMP途徑 。 生物氧化的功能： 產(chǎn)能 （ ATP） 、 產(chǎn)還原力 ［ H］ 、 產(chǎn)小分子中間 代謝物 。 ? 合成代謝： 簡單小分子合成為復(fù)雜大分子（同化作用） ? 二者關(guān)系 初級和次級代謝 ? 依據(jù)代謝產(chǎn)物在微生物中作用不同，又有初級代謝和次級代謝。 在代謝過程中，微生物通過分解作用（或光合作用）產(chǎn)生 ATP形式的化學(xué)能。 這些能量用于： 合成代謝 ； 微生物的運(yùn)動(dòng)和運(yùn)輸； 3 、熱和光 無論是分解代謝還是合成代謝，代謝途徑都是由一系列連續(xù)的酶反應(yīng)構(gòu)成的，前一部反應(yīng)的產(chǎn)物是后續(xù)反應(yīng)的底物。 ? 初級代謝： 能使?fàn)I養(yǎng)物轉(zhuǎn)化為結(jié)構(gòu)物質(zhì)、具生理活性物質(zhì)或提供生長能量的一類代謝。 生物氧化的類型： 呼吸 、 無氧呼吸 、 發(fā)酵 。 ②由六個(gè)葡萄糖分子參加反應(yīng)，經(jīng)一系列反應(yīng)，最后回收五個(gè)葡萄糖分子，消耗了 1分子葡萄糖（徹底氧化成 CO2 和水），稱 完全 HMP途徑。 ?HMP途徑在總的能量代謝中占一定比例 ， 且與細(xì)胞代謝活動(dòng)對其中間產(chǎn)物的需要量相關(guān) 。好氧時(shí)與 TCA循環(huán)相連，厭氧時(shí)進(jìn)行乙醇發(fā)酵 . ED途徑的總反應(yīng) ? ATP C6H12O6 ? ADP ? KDPG ATP 2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸 ? ? 6ATP 2乙醇 ? (有氧時(shí)經(jīng)過呼吸鏈 ) （無氧時(shí)進(jìn)行細(xì)菌乙醇發(fā)酵） 關(guān)鍵反應(yīng)： 2酮 3脫氧 6磷酸葡萄糖酸的裂解 催化的酶： 6磷酸脫水酶， KDPG醛縮酶 相關(guān)的發(fā)酵生產(chǎn)：細(xì)菌酒精發(fā)酵 優(yōu)點(diǎn)：代謝速率高，產(chǎn)物轉(zhuǎn)化率高，菌體生成少，代謝副產(chǎn)物少，發(fā)酵溫度較高，不必定期供氧。 （ 2） TCA循環(huán)的特點(diǎn) 1） 氧雖不直接參與反應(yīng) ， 但必須在有氧的條件下進(jìn)行 （ NAD+和 FAD再生時(shí)需氧 ） ； 2） 每分子丙酮酸可產(chǎn) 4 NADH 1 FADH 1 GTP， 共相當(dāng)于 15 ATP， 產(chǎn)能效率極高 。 （ 2）呼吸鏈 1）位于原核生物細(xì)胞膜上或真核生物線粒體膜上的由一系列氧化還原勢呈梯度差的、鏈狀排列的氫或電子的傳遞體。 外源性呼吸和內(nèi)源性呼吸 ? 正常情況下，微生物利用外界供給的能源進(jìn)行呼吸 外源呼吸 ? 在外界沒有能源供給的情況下，微生物利有自身的儲(chǔ)存能源進(jìn)行呼吸 內(nèi)源呼吸 無氧呼吸（厭氧呼吸） 某些厭氧和兼性厭氧微生物 在無氧條件下進(jìn)行的、呼吸鏈末端的氫受體為外源無機(jī)氧化物（少數(shù)為有機(jī)氧化物）的生物氧化。 2）硫酸鹽呼吸 ? 嚴(yán)格厭氧菌 ——硫酸鹽還原細(xì)菌（反硫化細(xì)菌）在厭氧條件下獲取能量的方式。它們在甲烷形成中具有極為重要的作用。 ?狹義的發(fā)酵：在無氧等外源氫受體的條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力［ H］未經(jīng)呼吸鏈傳遞而直接交某一內(nèi)源性中間代謝物接受，以實(shí)現(xiàn)底物水平磷酸化產(chǎn)能的一類生物氧化反應(yīng)。如：牛 奶變酸，生產(chǎn)酸奶，漬酸菜，泡菜，青貯飼料等。甲基紅指示劑 , 。 （ 4）由氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能 ——Stickland反應(yīng) 少數(shù)厭氧梭菌以一種氨基酸作為底物脫氫（氫供體），以 另一種氨基酸作氫受體而實(shí)現(xiàn)生物氧化產(chǎn)能的獨(dú)特發(fā)酵方 式。 在厭氧菌的發(fā)酵過程中有很多反應(yīng)可形成乙酰磷酸，乙酰磷酸經(jīng)乙酸激酶的催化，就能完成底物水平磷酸化產(chǎn)能。 ? 如酵母菌、一些腸道菌、反硝化細(xì)菌。 （一）化能自養(yǎng)微生物的生物氧化 化能自養(yǎng)微生物還原 CO2所需要的 ATP和 [H]是通過氧化無機(jī)底物，例如 NH+ NO H2S、 S0、 H2和 Fe2+等而獲得的。 由于化能自養(yǎng)微生物產(chǎn) [H]以及固定 CO2要大量耗 ATP，因此它們的產(chǎn)能效率、生長速率和生長得率都很低。 ? 2S+3O2+2H2O →2H2SO4（ T. thiooxidans) ? 4FeSO4+O2+2H2SO4 →2Fe2(SO4)3+2H2O ? (T. ferrooxidans) ? 硫酸及硫酸高鐵是有效浸溶劑。 特點(diǎn)： ①細(xì)胞內(nèi)含菌綠素和類胡蘿卜素，因量和比例的不同，呈現(xiàn)紅、橙、藍(lán)綠、紫紅、紫或褐等顏色； ②典型的水生細(xì)菌，廣泛分布于缺氧的深層淡水或海水中； ③可用于污水凈化； ④菌體可作 SCP。 不同種類的微生物或同種微生物在不同的碳源條件下，有不同的代謝回補(bǔ)順序。然后乙酰 CoA在異檸檬酸裂合酶和蘋果酸合成酶的作用下進(jìn)入乙醛酸循環(huán)。 共同特點(diǎn)是可以將淀粉水解成麥芽糖或葡萄糖 ， 包括以下三種： ? （ 1） 淀粉 1， 4麥芽糖苷酶 （ β淀粉酶 ） ： 從非還原性末端開始 ， 按雙糖為單位 ， 逐步作用于 α1， 4生成麥芽糖 。 作用的結(jié)果是產(chǎn)生麥芽糖 ， 含有 6個(gè)葡萄糖單位的寡糖和帶有支鏈的寡糖 ， 使黏度下降 。 ? （ 3） 淀粉 1， 6葡萄糖苷酶 （ 異淀粉酶 ） ：此酶專門作用 α1， 6糖苷鍵 。半纖維素相對纖維素來講容易被微生物分解，但由于半纖維素的組成類型很多，因而分解它們的酶也各不同。大量存在于植物細(xì)胞壁中。 例：18 C的硬脂酸經(jīng) 8次 β氧化可以得到 9個(gè)乙酰輔酶 A和 8個(gè) FADH2和 8個(gè) 可得到 147個(gè) ATP. ? 但在厭氧條件下脂肪酸不易被分解而常有積累 。 ? 正烷烴氧化： ? 先烴化酶 （ 單氧酶 ） 、 鐵硫蛋白和鐵硫蛋白 NADH2還原酶作用 。 氨基酸的分解 ? 脫氨作用 ? 有機(jī)含氮化合物在微生物作用后放出氨的生物學(xué)過程中 ， 通常稱為氨化作用 。有機(jī)胺在胺氧化酶作用下放出氨生成相應(yīng)的醛 ，醛再氧化成有機(jī)酸 ， 最后按脂肪酸 β氧化的方式分解 。在微生物中，至今已了解的 CO2固定的途徑有 4條。 只有在與其他生物緊密地生活在一起的情況下，才能固氮或才能有效地固氮；并將固氮產(chǎn)物氨，通過根瘤細(xì)胞酶系 統(tǒng)的作用，及時(shí)運(yùn)送給植物體各部，直接為共生體提供氮源。 固氮酶除了能催化 N2 NH3，還可催化 H＋ H C2H2 C2H4。 ? 其中 C2H2→C2H4 ， 可用氣相色譜檢測，可作為固氮系統(tǒng)存在的有效指標(biāo)。 藍(lán)細(xì)菌固氮酶的抗氧保護(hù)機(jī)制 藍(lán)細(xì)菌在光照下會(huì)因光合作用放出的氧而使細(xì)胞內(nèi)氧濃度急劇增高。 原有肽聚糖分 子成了新合成 分子的引物。 ? 次生氨基酸： 以初生氨基酸為前體合成 。多與人類的醫(yī)藥生產(chǎn)和保健密切相關(guān)。作用機(jī)制是： 青霉素是肽聚糖單體五肽尾末端的 D丙氨酰 D丙氨酸的結(jié)構(gòu)類似物，即： 兩者可相互競爭轉(zhuǎn)肽酶的活力中心。 ⑵非異形胞藍(lán)細(xì)菌固氮酶的保護(hù) 能通過將固氮作用與光合作用進(jìn)行時(shí)間上的分隔來達(dá)到； 通過束狀群體中央處于厭氧環(huán)境下的細(xì)胞失去能產(chǎn)氧的光合系統(tǒng) II，以便于進(jìn)行固氮反應(yīng)； 通過提高過氧化物酶和 SOD的活性來除去有毒過氧化合物。 N2分子經(jīng)固氮酶的催化而還原成 NH3后，就可與相應(yīng)的酮酸結(jié)合，形成各種氨基酸。 固二氮酶還原酶（ dinitrogenase reductase）（組份 Ⅱ ）：