【正文】 低了光合作用固定的 CO2 的數(shù)量。這個低谷被稱為光合作用的中午降低 或 “ 午 休 ” 。 Ogren（ 1984） 對 光呼吸在生理上的意義推測如下： ⑴ 回收碳素 。 氣孔限制 指由于氣孔開度或?qū)Ф炔粔蛳拗屏?CO2 的進入葉內(nèi) ,從而使光合作用強度受到影響。 （ 2）光合作用非氣孔限制的判斷依據(jù) 在光合生理生態(tài)研究中，已經(jīng)有許多文獻報道葉片氣孔導(dǎo)度和光合速率同時下降時伴隨有幾乎不變的 Ci，而且一些研究根據(jù)恒定不變 Ci 作出非氣孔因素引起光合速率降低的結(jié)論 （ leegood amp。目前羧化效率已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于環(huán)境脅迫條件下光合作用的限制部位 的判斷 。表觀的量子效率比實際的量子效率低。同樣水分虧缺會降低量子效率，強烈的蒸騰也會降低量子效率 （ Sharkey, 1984） 。 （ 6） 光合作用的光抑制 光合機構(gòu)吸收的光能超過其所能利用的量時，過剩光能引起光能轉(zhuǎn)化效率的降低被稱為光抑制。根據(jù)解除造成光抑制第一章 緒論 7 的環(huán)境因素以后，光合功能完全恢復(fù)所需時間長短的不同，可分為慢恢復(fù)和快恢 復(fù)兩種不同的光抑制。 樹木固碳 釋氧能力研究 樹木葉片凈光合速率是反映樹木固碳釋氧能力的一個重要指標。如冬季芽發(fā)育充分的樹種和周期性地產(chǎn)生新葉的樹種就表現(xiàn)為不同的光合作用季節(jié)變化特征。 （ 3） 影響光合速率的環(huán)境因子 樹木光合作用也受環(huán)境因子的影響，其中主要因子有光照、溫度、濕度、 CO2濃度、水分 、土壤肥力、農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)中使用的化學(xué)物質(zhì)等 （ Grieu et. al.， 1988；岳春雷等， 2022）。 李國泰（ 2022） 對 8種廣州的園林植物進行了氣體交換參數(shù)的測定，結(jié)果表明：消耗等量水分的樹種固定 CO2的數(shù)量不同。mol1。晉西的小葉楊和北京楊蒸騰的日變化中國科學(xué)院博士學(xué)位論文 付士磊： 銀杏、油松對 CO2 和 O3 濃度升高的生理響應(yīng) 10 為單峰型，檸條為旗型 （王孟本等， 1999） 。如河北楊，小葉楊，北京楊與檸條 4樹種的蒸騰速率與環(huán)境因子的相關(guān)性大小依次為：光照強度、氣溫、相對濕度和大氣水勢 （王孟本等， 1999） 。 （ 2） 影響蒸騰速率的環(huán)境因子 樹木蒸騰速率與光照強度、氣溫、相對濕度 和土壤水分條件 等環(huán)境因子有關(guān)。 （ 1） 蒸 騰速率日及其季節(jié)變化特性 氣孔的開閉對蒸騰強度的大小起決定性作用。 Larcher（ 1995） 收集的數(shù)據(jù)表明：木本植物的光合速率低于草本，常綠樹種低于落葉樹種，但由于物種間的光合速率太相似而無法證實上述規(guī)律的普遍性。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不同 的樹種能力差異很大，因此樹種固碳釋氧、降溫增濕能力可以作為以提高環(huán)境 效應(yīng) 為目的的城市森林樹種選擇的重要依據(jù)。 王紅霞（ 2022）認為 中部葉 基部葉 頂部葉， 朱萬澤（ 2022）認為中部葉 頂部葉 基部葉 。對某一植物來說，其光合作用日變化并不遵循一種固定不變的模式，而是隨著氣候條件、生長環(huán)境及生育期的不同而呈多種變化。 樹木 環(huán)境 效應(yīng) 研究現(xiàn)狀 綠色植物光合作用產(chǎn)生的有 機物是地球上有機物質(zhì)的基本源泉，釋放大量的氧氣也是人類生存的基礎(chǔ)。 Deramig amp?？勺儫晒馀c最大熒光之比， Fv/Fm，被稱為 PSⅡ 的光化學(xué)效率。但是生長在森林冠層頂部葉片的量子需要量比冠層基部低，可能與冠層不同部位光質(zhì)不同有關(guān) （ 田大倫 , 2022） 。由于 RuBP 再生依賴于 ATP 和 NADPH的形成，而 ATP 和 NADPH 的形成 又依賴于光合電子傳遞及 與 其耦聯(lián)的光合磷酸化，所以 RuBP 再生限制在某種程度上也可以反映光合電子傳遞和光合磷酸化及 光合原初反應(yīng)中更前面 光化學(xué) 步驟 其 前面的光化學(xué)狀況，描述光化學(xué)效率的指標有間接的光合碳同化的量子效率和直接的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。因 此氣孔與非氣孔限制的界限是 Ci 和 Ls 的變化方向，而且多種便攜式光合測定儀一般在計算光合速率的同時計算出 Ci 值， 可以 直接可以觀測到 Ci 的變化方向，使氣孔與非氣孔限制的判定一目了然（ 許大全， 1997）。但目前絕大多數(shù)氣孔限制分析中使用的參數(shù) Ci 都不是實測數(shù)值，而是利用氣體交換數(shù)據(jù)資料計算得到的： Ci =CaA/Gc 或 Ci =, Gc 和 Gs 分別是 CO2 和 H2O擴散的氣孔導(dǎo)度， Ca 是葉外空氣的 CO2 分壓。 ⑶ 防止強光對光合機構(gòu)的破壞作用 。杜仲葉片的光 合 “ 午 休 ” 過 程中，起初胞間 CO2濃度明顯降低，后來又明顯增高，同樣是由氣孔因素轉(zhuǎn)向非氣孔因素，很可能是光抑制（ 郭連旺等， 1994）。反之，由于全球氣候變化導(dǎo)致的光合作用的變化又會對大氣 CO2 濃度以及其它環(huán)境要素的變化產(chǎn)生反饋作用 。地球生物圈中的碳循環(huán)是從光合作用固定大氣中的 CO2 開始的，陸地上的綠色植物通過光合作用每年形成的有機物總量大學(xué)為1011 t（沈允鋼， 1998） 。mol1（ 方精云等， 2022）。自從人類社會進入工業(yè)化 時代 ，尤其是 20 世紀以來，人類活動對大氣成分的影響越來越顯著。 溫室效應(yīng)已被認為是目前人類面臨的重大環(huán)境問題 。mol1) and O3 (80 nmol 高濃度 O3 處理使 銀杏、油松的 光抑制現(xiàn)象加強，固碳釋氧、降溫增濕能力降低，且油松降低幅度大于銀杏。銀杏、油松日變化曲線趨向單峰曲線，緩解了中午的光抑制現(xiàn)象； 固碳釋氧量 提高了近 1 倍，有助于減緩全球變化的速度。分類號 密級 UDC 編號 中國科學(xué)院研究生院 博士學(xué)位論文 銀杏、油松對 CO2 和 O3 濃度升高的生理響應(yīng) 付 士 磊 指導(dǎo)教師 何興元 研究員 中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所 申請學(xué)位級別 理學(xué) 博士 學(xué)科專業(yè)名稱 生態(tài)學(xué) 論文提交日期 論文答辯日期 培養(yǎng)單位 中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所 學(xué)位授予單位 中國科學(xué)院研究生院 答辯委員會主席 王 慶禮研究員 中國科學(xué)院博士學(xué)位論文 付士磊： 銀杏、油松對 CO2 和 O3 濃度升高的生理響應(yīng) 博士學(xué)位論文 銀杏、油松對 CO2 和 O3 濃度升高的生理響應(yīng) 國家自然科學(xué)基金重大研究計劃重點項目（ 90411019） 中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)所創(chuàng)新工程項目（ SLYQY0414） 付士磊 指導(dǎo)教師 何興元 研究員 中國科學(xué)院研究生院 2022 年 6 月 摘 要 I 摘 要 隨著工業(yè)化和城市化的迅速發(fā)展，高濃度 CO2 和高濃度 O3 對植物影響的研究受到了廣泛的重視，但二者交互作用對 城市 樹木的 生理及碳氧平衡的 影響尚不清楚。 銀杏、油松的氣孔導(dǎo)度和羧化效率的降低是發(fā)生光合適應(yīng)的重要原因。 4. 高濃度 CO2 和 O3 復(fù)合處理提高了銀杏油松的葉綠素含量， 減輕 了高濃度 O3 對葉片/針葉 的 傷害， 促進了葉的生長 。mol1) on photosynthesis physiology Ginkgo biloba and Pinus tabulaeformis in urban area. The longterm dynamic effect of elevated CO2 and O3 on the photosynthesis, respiration and growth of of Pinus tabulaeformis and Ginkgo biloba grown in opentop chambers in urban area were measured periodically. The changes in the environmental functions of the trees affected by the elevated CO2 and O3 were also predicted accordingly. The results were as follows: 1. Increased photosynthetic rates by elevated atmospheric CO2 in the short term were associated with increased intercellular CO2 concentration, carboxylation efficiency and apparent quantum yield. 2. Elevated CO2 increased leaf growth and the resistance of trees to environmental stresses that was associated to the increased soluble protein and soluble sugar. Diurnal fluctuations of photosynthetic rate and transpiration rate of Ginkgo biloba and Pinus tabulaeformis induced by elevated CO2 exhibited onepeak curves in the season, which means elevated CO2 ameliorated midday photoinhibition of photosynthesis in trees. Elevated CO2 enhanced carbon fixing and oxygen releasing capabilities of the two species. The CO2induced enhancement of photosynthesis was decreased by decreasing stomatal conductance and carboxylation efficiency over time. 3. Elevated O3 concentration inhibiteds the growth of leaves by depressing photosynthesis. Visible foliar injury, which was light brown flecks, was observed in the O3 elevated OTCs after 90 days exposure. 付士磊：銀杏、油松 光合作用對 CO O3 濃度升高的響應(yīng)及其適應(yīng)機制 IV The decrease in photosynthesis rate of Ginkgo biloba exposed to elevated O3 was mainly caused by the stomatal limitation in the early season, while the nonstomata limit factors became more important at the end of the season. However, the decrease in photosynthesis rate of Pinus tabulaeformis exposed to elevated O3 was resulted from both stomatal and nonstamatal limitations. It seemed that the ability of stomatal reaction of Pinus tabulaeformis was slower than Ginkgo biloba. 4. Elevated CO2 had no significant effect on carotenoid content but greatly reduced the damaging impact of O3 on chlorophyll content and visible foliar damage. The bined of elevated O3 and CO2 increased water use efficiency and leaf water content by increasing photosynthetic rate and decreasing stomatal conductance and transpiration rate. In the OTCs with both elevated CO2 and elevated O3, Eleva