【正文】 2固定所產(chǎn)生的 3磷酸甘油醛，一部分被用于代謝活動(dòng)或合成己糖；另一部分則轉(zhuǎn)化（異 構(gòu)）為磷酸二羥丙酮，后者再與另一分子 3磷酸甘油醛縮合成1， 6二磷酸果糖，并經(jīng)水解脫磷酸生成 6磷酸果糖。 ? 在自養(yǎng)型中， CO2加在一個(gè)特殊的受體上，經(jīng)過(guò)循環(huán)反應(yīng)，使之合成糖，并重新生成該受體。 ? 有些酶同時(shí)參與合成代謝和分解代謝，但在代謝途徑的某 些關(guān)鍵部位仍由特定的酶控制。一般每克干細(xì)胞中含10~32μ mol的自由 ATP。 ? 所有細(xì)胞中的蛋白質(zhì)、 核酸的合成和降解總是不停地進(jìn)行，即不斷地進(jìn)行合成，又不停地進(jìn)行降解，在數(shù)量上保持一種動(dòng)態(tài)平衡。合成代謝所需要的能量由 ATP和質(zhì)子動(dòng)力提供。其中大約有 90%的 ATP用于蛋白質(zhì)合成。 ? 消耗于運(yùn)動(dòng)的能量 ? 具有鞭毛的微生物，它們的運(yùn)動(dòng)也消耗能量。 ? （三）小分子前體物 ? 糖代謝過(guò)程中產(chǎn)生中間代謝物，如乙酰輔酶 A和各種有機(jī)酸等小分子物質(zhì)，這些物質(zhì)可以直接用于微生物物質(zhì)的合成過(guò)程。 ? 第二節(jié) 二氧化碳的固定 ? CO2是自養(yǎng) 微生物的唯一碳源，異養(yǎng)微生物也能利用 CO2 作為輔助的碳源。 ? 二磷酸核酮糖途徑是所有光能自養(yǎng)和化能自養(yǎng)微生物所共有的途徑。 ? 卡爾文循環(huán)包括了 EMP途徑和 HMP途徑中的某些反應(yīng)，但是卡爾文循環(huán)有其自身的關(guān)鍵酶系，這些酶系催 化的反應(yīng)都是不可逆的，保證卡爾文循環(huán)能沿著合成的方向運(yùn)轉(zhuǎn)。 ? ②琥珀酰 CoA的還原羧化反應(yīng)：在還原型鐵氧還蛋白參與下，由 α 酮戊二酸合成酶催化，還原羧化成 α 酮戊二酸。 ? 3羥基丙酸循環(huán)（ 3hydroxypropionate cycle) ? 在橙色綠屈撓菌、布氏酸雙面菌、勤奮生金球菌、雙能酸雙面菌和硫化葉菌等微生物中存在。 ? 假如 TCA循環(huán)中的中間產(chǎn)物被用作生物合成的原材料，那么就必須加以補(bǔ)充，才能維持 TCA的正常運(yùn)行。 ? 異養(yǎng)型固定 CO2的方式，在許多微生物中都有，甚至某些自養(yǎng)的光合細(xì)菌也有此反應(yīng)方式。 ? 二、甘油酸途徑 ? 微生物以甘氨酸、乙醇酸和草酸作為底物時(shí)，往往通過(guò)甘油酸途徑補(bǔ)充三羧酸循環(huán)中的中間產(chǎn)物。 ? 丙酮酸沿 EMP途 經(jīng)逆行，合成 1， 6二磷酸果糖，并通過(guò)一個(gè)特殊的磷酸酯酶水解脫去一個(gè)磷酸基團(tuán)，生成 6磷酸果糖，然后再異構(gòu)化生成 6磷酸葡萄糖，再異構(gòu)為 磷酸葡萄糖。如二磷酸核苷單糖： UDP葡萄糖、 UDPN乙 酰葡萄糖胺、GDP甘露糖等。 ? 同多糖的合成 ? （ 1）多聚葡萄糖和多聚果糖的合成： ? 多聚葡萄糖是腸膜狀明串珠菌、牛鏈球菌等胞外粘液層的主要成分。 ? 利用蔗糖作為底物合成葡萄糖膠和果糖膠時(shí)不消耗 ATP，因?yàn)樵谧鳛榈孜锏恼崽侵?，貯存在糖苷鍵中的能量可以被轉(zhuǎn)化，所以通過(guò)轉(zhuǎn)糖苷酶作用就能延長(zhǎng)多糖的鏈。 ? 酵母菌以相似的方式，以 UDP甘露糖作為甘露糖的供體，生成多聚甘露糖。最后在 UTP存在時(shí)，經(jīng)膠磷酸化酶催化，生成 UDPN乙酰氨基葡萄糖。 ? 二糖 五肽亞單位通過(guò)兩步反應(yīng)轉(zhuǎn)移到正在延伸的肽聚糖引物上。 ? 磷壁酸與肽聚糖的連結(jié)需要以低聚的磷酸甘油為橋梁，這種低聚物是以 CDP甘油作為磷酸甘油的供體，在聚合酶催化下，通過(guò) 1， 3磷酸二酯鍵聚合而成。 ? 脂 A的結(jié)構(gòu) ? 脂 A及脂多糖的生物合成途徑 ? ②核心寡糖的合成：核心寡糖由三個(gè)區(qū)組成，即 2氧化 3脫氧辛酮糖酸區(qū)、 Hep區(qū)及由己糖組成外核區(qū)。 ? 脂肪酸的合成并不是脂肪酸 β 氧化的逆反應(yīng)，而是通過(guò)另外的途徑。 ? 以細(xì)菌合成軟脂酸的過(guò)程為例。 ? 丙二酰 CoA+ACP 丙二酰 ACP+HSCoA ? ③ 縮合反應(yīng)：在 β 酮基 ACP合成酶催化下，丙二酰 ACP和乙酰 ACP縮合，放出一分子 CO2。例如溶壁小球藻以 2甲基丁酰 CoA為引物合成 C15的甲基分支脂肪酸。 ? 磷脂酸經(jīng)一系列酶促反應(yīng)形成卵磷脂、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰肌醇和磷脂酰絲氨酸等。 ? 具有固氮作用的微生物種類雖多，但他們都是屬于原核微生物，真核微生物都不能固氮。 ? 自生固氮微生物的種類很多，生態(tài)習(xí)性多樣，主 要包括四個(gè)類群：好氧自生固氮菌、厭氧自生固氮菌、兼性厭氧固氮菌、光合固氮菌。 ? 兩個(gè)組分單獨(dú)存在時(shí)沒(méi)有固氮作用，只有兩者形成復(fù)合體才有固氮酶活性。 ? 固氮作用的抑制劑及氫的作用 ? 固氮反應(yīng)過(guò)程的抑制劑可以粗略的分為兩類： ? 一類是做用于電子的活化和傳遞階段，如一些金屬螯合劑如鄰菲羅啉，巰基化合物、氧化磷酸化和光合磷酸化的解聯(lián)劑等； ? 另一類抑制劑則作用于底物和酶結(jié)合部位。沒(méi)有氧，則生物氧化就不能進(jìn)行。 ? 在共生固氮體系中，類菌體的固氮產(chǎn)物是在根瘤細(xì)胞漿中進(jìn)行同化的，而且可以迅速運(yùn)輸?shù)街参锏母鱾€(gè)部分，因此不會(huì)出現(xiàn)因固氮產(chǎn)物的積累而引起對(duì)固氮活性的抑制。 ? 前三種提供氨的方式在有關(guān)章 節(jié)中都已經(jīng)介紹。在此過(guò)程中并不釋放能量，也不和細(xì)胞色素相聯(lián)系。另一種是以硫酸鹽作為硫供體的還原作用，稱為同化型硫酸還原。 ? a、還原氨基化：谷氨酸的合成就是 α 酮戊二酸通過(guò)還原性氨基化反應(yīng)進(jìn)行的。 由初生氨基酸經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用或以初生氨基酸為前體合成的氨基酸叫次生氨基酸。根據(jù)堿基成分可把核苷酸分為嘌呤核苷酸和嘧啶核苷酸兩種。 ? 尿嘧啶核苷酸（ UMP）的全新合成 ? UMP的全新合成，需要 5磷酸核糖焦磷酸、天門冬氨酸、 CO NH3和 ATP參與反應(yīng)。 ? 脂肪酸的生物合成途徑； ? 微生物生物固氮途徑及特點(diǎn)。 ? 脫氧嘧啶核苷酸的合成 ? 在微生物中，生成脫氧嘧啶核苷酸的情況比較復(fù)雜多樣。 ? 由次黃嘌呤核苷酸（ IMP）氨基化成為腺嘌呤核苷酸 AMP ? 由次黃嘌呤核苷酸（ IMP）形成鳥嘌呤核苷酸 GMP ? 由嘌呤和嘌呤核苷合成嘌呤核苷酸 ? 有些微生物沒(méi)有從小分子化合物全新合成次黃嘌呤核苷酸的能力，需要由外援供給嘌呤堿或嘌呤核苷才能生長(zhǎng)，許多乳酸菌就是如此。 ? 以谷氨酸為前體合成的氨基酸： ? 微生物可以從谷氨酸合成鳥氨酸，由鳥氨酸又可合成瓜氨酸，由瓜氨酸合成精氨酸，精氨酸分解又生成鳥氨酸。 ? 還原性氨基化反應(yīng) ? b、直接氨基化：天門冬氨酸的合成是由延胡索酸直接氨基化而成，此反應(yīng)在天門冬氨酸酶催化下進(jìn)行。這些中間產(chǎn)物作為前體物質(zhì)通過(guò)氨基化作用、轉(zhuǎn)氨基作用等，形成不同的氨基酸。 ? 硝 酸鹽還原成氨的反應(yīng)可分成二個(gè)階段 ? 硝酸還原成亞硝酸 ? 亞硝酸還原成氨。 ? （ 1）硝酸還原 ? 當(dāng)以硝酸鹽為氮源時(shí)，必須先還原成氨后，才能用于生物合成。其本質(zhì)是抑制固氮酶的活性或抑制固氮酶的合成。 ? 對(duì)于厭氧固氮菌來(lái)說(shuō)，不存在這類問(wèn)題。它們?cè)诠痰干辖Y(jié)合部位和 N2相同，與 N2競(jìng)爭(zhēng)電子。 ? ②對(duì)氧的敏感性：固氮菌必須在低氧化還原電位條件下才能進(jìn)行催化反應(yīng)，不同來(lái)源的固氮酶對(duì)氧有不同程度的敏感性。它不同于典型的共生固氮作用，因?yàn)樗恍纬筛鰻畹奶厥庑螒B(tài)結(jié)構(gòu)，也不同于自生固氮作用。 ? 共生固氮體系 ? 共生固氮作用是兩種生物緊密的生活在一起時(shí)，由固氮微生物進(jìn)行的固氮作用。主要包括：糖基載體脂、類胡蘿卜素、淄醇、輔酶Q類及赤霉素等。 ? 另一種是在已合成的硬脂酸的不飽和鍵上加入甲基，例如草分支桿菌可以在硬脂酸的 C10上加入甲基，生成 10甲基硬脂酸，甲基來(lái)自蛋氨酸。 ? 乙酰乙酰 ACP+ NADPH2 3羥基丁酰 ACP+NADP ? ⑤ 脫水反應(yīng)：在羥脂酰 ACP脫水酶催化下， 3羥基丁酰 ACP脫水，生成 α ， β 不飽和?；鵖ACP，即巴豆酰 SACP。 ? （ 1）引物：脂肪酸合成的初始條件，需要以短的脂酰 CoA作為引物。 ? 丙二酰 CoA的合成：合成脂肪酸所需的碳源來(lái)自乙酰 CoA。這些糖核苷酸的轉(zhuǎn)移酶存在于細(xì)胞膜上。 ? （ 4）脂多糖的生物合成：脂多糖是革蘭氏陰性菌外膜中的重要組成成分。它們作用于肽聚糖生物合成的不同