生物氧化與氧化磷酸化(2)-文庫吧在線文庫
【正文】 C O OH 3 N+H谷氨酸 蘋果酸 脫氫酶 谷草轉(zhuǎn) 氨酶 NADH呼吸鏈 O O C C H 2 C C O OH 3 N+H天冬氨酸 O O C C H 2 C C O OH 3 N+HO O C C H 2 C H 2 C C O OH 3 N+H黑龍江大學(xué) 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)院 本章小結(jié) ? 氧化磷酸化是由兩個緊密偶聯(lián)的現(xiàn)象組成 的 : 1. 底物 通過呼吸電子傳遞鏈被氧化，同時伴隨著質(zhì)子跨內(nèi)線粒體膜的轉(zhuǎn)移，產(chǎn)生一個質(zhì)子濃度梯度 ； 2. 通過 質(zhì)子沿 ATP合成酶中的通道向線粒體基質(zhì)的流動驅(qū)動ATP的生成 ? 化學(xué)滲透理論解釋了 ADP磷酰化是如何與電子轉(zhuǎn)移偶聯(lián)的，也解釋了解偶聯(lián)劑的效應(yīng)，即該試劑可以使底物氧化，但沒有 ATP生成 黑龍江大學(xué) 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)院 ? 由蛋白質(zhì)和輔助因子組成的復(fù)合物 I～ IV和ATP合成酶參與 氧化磷酸化 ? 電子 流通過這些復(fù)合物一般是根據(jù)不同成分的相對電位進(jìn)行 的 ? 來自 NADH的電子流通過復(fù)合物 I， III， IV ? 來自 琥珀酸的電子 流經(jīng) 過復(fù)合物 II引入 ? 幾種 輔助因子參與電子轉(zhuǎn)移，其中包括 FMN， FAD，鐵硫簇，銅原子，細(xì)胞色素和 泛醌 ? 泛醌 連接著復(fù)合物 I， II和復(fù)合物 III，而細(xì)胞色素 c連接著復(fù)合物 III和復(fù)合物 IV 黑龍江大學(xué) 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)院 ? 電子通過復(fù)合物 I、復(fù)合物 III和復(fù)合物 IV轉(zhuǎn)移 時導(dǎo)致 質(zhì)子移位到膜間隙，但通過復(fù)合物 II的電子轉(zhuǎn)移對質(zhì)子濃度梯度沒有貢獻(xiàn)。 – 在 NADH氧化呼吸鏈中有三處可以生成 ATP – 在琥珀酸氧化呼吸鏈中有兩處可以生成 ATP 黑龍江大學(xué) 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)院 ? 三個偶聯(lián) 部位 ① NADH與 CoQ之間；② CoQ與 Cyt c之間；③ Cyt aa3與氧之間 N A D HF M N（ F e S ）C o Q C y t b C y t c1C y t c C y t a a 3 O2 F A D（ F e S ）琥 珀 酸能 量A D P + P i A T P能 量A D P + P i A T P能 量A D P + P i A T P 0 . 3 2 0 . 2 2 + 0 . 0 4 + 0 . 0 8 + 0 . 2 3 + 0 . 2 5 + 0 . 2 9 + 0 . 8 20 . 3 6 V0 . 2 1 V0 . 5 3 V黑龍江大學(xué) 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)院 ? NADH氧化呼吸鏈存在 3個 偶聯(lián)部位， P/O比值等于 3，即產(chǎn)生 3 mol ATP ? 琥珀酸氧化呼吸鏈存在 2個 偶聯(lián)部位， P/O比值等于 2，即產(chǎn)生 2 mol ATP 黑龍江大學(xué) 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)院 （二） 氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī) 制 ? 1. 化學(xué)滲透 假說 – 1961年由 Peter Mitchell提出 – 電子 經(jīng)呼吸鏈傳遞時 ，將 質(zhì)子（ H+）從線粒體內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)泵到內(nèi)膜胞漿側(cè)，產(chǎn)生膜內(nèi)外質(zhì)子電化學(xué)梯度儲存 能量 – 當(dāng) 質(zhì)子順濃度梯度回流時驅(qū)動 ADP與 Pi生成 ATP – 在電子傳遞與 ATP合成間起偶聯(lián)作用的是質(zhì)子電化學(xué)梯度 黑龍江大學(xué) 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)院 ? 化學(xué)滲透假說 (P. Mitchell 1961年 )要點(diǎn) 1. 呼吸傳遞體不對稱地分布在線粒體內(nèi)膜上，遞氫體和電子傳遞體間隔排列，催化反應(yīng)是定向的 2. 呼吸鏈的復(fù)合體 I、 III、 IV中的遞氫體有質(zhì)子泵作用，它可以將 H+ 從線粒體內(nèi)膜的內(nèi)側(cè)泵至外側(cè) 3. 線粒體內(nèi)膜對質(zhì)子是不透性的，泵到膜外的 H+不能自由返回在內(nèi)膜兩側(cè)建立起質(zhì)子濃度梯度和電位梯度 4. 一個結(jié)合于膜上的酶 ——ATP合成酶在跨膜的質(zhì)子轉(zhuǎn)移驅(qū)動反應(yīng)中催化 ADP磷酸化 (由質(zhì)子動力勢梯度推動 ADP和 Pi合成 ATP) 黑龍江大學(xué) 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)院 黑龍江大學(xué) 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)院 化學(xué)滲透假說簡單示意圖 線粒體基質(zhì) 線粒體膜 + + + + H+ O2 H2O H+ e ADP + Pi ATP 黑龍江大學(xué) 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)院 復(fù)合體 Ⅰ 、 Ⅲ 、 Ⅳ 均有質(zhì)子泵作用 4 H+ 4 H+ 2 H+ 內(nèi)膜表面 基質(zhì) NADH＋ H＋ NAD＋ 琥珀酸 延胡索酸 189。 b566。 FeSN1a,b。 FeSN4。 FeS。O2＋ 2H+ 黑龍江大學(xué) 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)院 化學(xué)滲透假說 黑龍江大學(xué) 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)院 Q循環(huán) 黑龍江大學(xué) 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)院 2. ATP合酶 黑龍江大學(xué) 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)院 超聲波處理 嵴重新封閉 形成亞線粒體泡 內(nèi)膜外翻 尿素 胰蛋白酶 保留電子傳遞功能 喪失合成 ATP功能 氧化磷酸化恢復(fù) ① 線粒體內(nèi)膜組份完整 黑龍江大學(xué) 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)院 ? ATP合酶 – F0：為疏水蛋白質(zhì)，是鑲嵌在線粒體內(nèi)膜中的質(zhì)子通道 – F1：為親水蛋白質(zhì)，由?3?3???亞基組成，催化生成 ATP
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