葉綠體和線粒體(2)(存儲版)
【正文】 素 a都是天線色素。由集光復(fù)合體 Ⅰ和作用中心構(gòu)成。質(zhì)體醌將電子傳給細(xì)胞色素 b6/f復(fù)合體，同時將質(zhì)子由基質(zhì)轉(zhuǎn)移到類囊體腔。 CF1同樣由 5種亞基組成 α3β3γδε的結(jié)構(gòu)。 ? 分為 光反應(yīng) 和 暗反應(yīng) ， 前者需要光 ， 涉及水的光解和光合磷酸化 。位于基粒于基質(zhì)非接觸區(qū)域的類囊體膜上。 – ATP合酶，即 CF1F0偶聯(lián)因子，結(jié)構(gòu)類似于線粒體 ATP合酶。 ? 幼小葉綠體能靠 分裂 而增殖 。 ? TIM復(fù)合體 ： TIM23負(fù)責(zé)將蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運到基質(zhì)，或安裝在內(nèi)膜上； TIM22負(fù)責(zé)將某些轉(zhuǎn)運器蛋白質(zhì)插入內(nèi)膜。 二、葉綠體的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運 ? 葉綠體蛋白轉(zhuǎn)運運輸機理與線粒體的相似。 3. 前體蛋白進入線粒體基質(zhì)后，線粒體 hsp70一個接一個的結(jié)合在蛋白質(zhì)線性分子上，像齒輪一樣將蛋白質(zhì)“鉸進（ hand over hand）”基質(zhì)，這一過程也需要消耗ATP。 ? 蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運涉及轉(zhuǎn)位因子（ translocator）等多種蛋白。 四、葉綠體的半自主性 五、葉綠體的增殖 ? 在個體發(fā)育中葉綠體由 原質(zhì)體 發(fā)育而來 。 2個來源于 H2O光解， 2個由 PQ從基質(zhì)轉(zhuǎn)移而來，在基質(zhì)中一個 H+又被用于還原 NADP+，所以類囊體腔內(nèi)有較高的 H+（ pH≈5，基質(zhì) pH≈8），形成質(zhì)子動力勢。 ? 全部葉綠素 b和大部分葉綠素 a都是天線色素。 碳固定的循環(huán) 類囊體膜上光合過程中的電子流動 循環(huán)式 (FdCytbfPc)和非循環(huán)式 （ H2OPO。 光系統(tǒng)I和光系統(tǒng)II核心復(fù)合物示意圖 捕捉光能同時將光能轉(zhuǎn)換為電能 光合過程中氧化還原電勢的變化 兩個光系統(tǒng)的協(xié)同作用 （ 2） 光合磷酸化 （ 循環(huán)式和非循環(huán)式兩種 ） 一對電子從 P680經(jīng) P700傳至 NADP+，在類囊體腔中增加 4個 H+， 2個來源于 H2O光解， 2個由 PQ從基質(zhì)轉(zhuǎn)移而來，在基質(zhì)外一個 H+又被用于還原 NADP+，所以類囊體腔內(nèi)有較高的 H+（ pH≈5，基質(zhì) pH≈8），形成質(zhì)子動力勢， H+經(jīng)ATP合成酶，滲入基質(zhì)、推動 ADP和 Pi結(jié)合形成 ATP。 電子傳遞和光合磷酸化 （ 1）電子傳遞 P680接受能量后，由基態(tài)變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)（ P680*），然后將電子傳遞給去鎂葉綠素（原初電子受體）， P680*帶正電荷，從原初電子供體 Z得到電子而還原； Z+再從放氧復(fù)合體上獲取電子；氧化態(tài)的放氧復(fù)合體從水中獲取電子，使水光解。 4．光系統(tǒng) Ⅰ （ PSI） 能被波長 700nm的光激發(fā)，又稱 P700。 2．集光復(fù)合體（ light harvesting plex） 由大約 200個葉綠素分子和一些肽鏈構(gòu)成。 ? 是內(nèi)膜與類囊體之間的空間。 基粒直徑約 ~，由 10~100個類囊體組成 。外膜的滲透性大，核苷、無機磷、蔗糖等許多細(xì)胞質(zhì)中的營養(yǎng)分子可自由進入膜間隙。 一、形態(tài)與結(jié)構(gòu) 在高等植物中葉綠體象雙凸或平凸透鏡狀，長徑5~10um，短徑 2~4um，厚 2~3um。 ? 質(zhì)子載體： DNP、 FCCP。 2Thenoyltrifluoroacetone carboxin 抑制復(fù)合物 III，抗霉素 A 。 ? 2． F1具有三個催化位點，在特定的時間，三個催化位點的構(gòu)象不同（ L、 T、 O），與核苷酸的親和力不同。認(rèn)為： ? 電子沿呼吸鏈傳遞時，所釋放的能量將質(zhì)子從內(nèi)膜基質(zhì)側(cè)（ M側(cè)）泵至膜間隙（ C側(cè)），形成質(zhì)子動力勢（ △ P）。在 L構(gòu)象（ loose），ADP、 Pi與酶疏松結(jié)合在一起；在 T構(gòu)象（ tight）底物（ ADP、 Pi）與酶緊密結(jié)合在一起，在這種情況下可將兩者加合在一起；在 O構(gòu)象（ open） ATP與酶的親和力很低，被釋放出去。 F1由 5種多肽組成 α3β3γδε復(fù)合體，具有三個 ATP合成的催化位點（每個 β亞基具有一個）。 ? 2還原態(tài) cyt c1 + QH2 + 2 H+M→2 氧化態(tài) cyt c1 + Q+ 4H+C ? Q cycle ? 復(fù)合物 IV： 細(xì)胞色素 c氧化酶 ? 組成：為二聚體，每個單體含至少 13條肽鏈，分為三個亞單位。 ? 組成： 42條肽鏈，呈 L型，含一個 FMN和至少 6個鐵硫蛋白，分子量約 1MD，以二聚體形式存在。 ? 輔酶 Q：是脂溶性小分子量醌類化合物，通過氧化和還原傳遞電子。 Mitochondrial function （一） 電子載體 ? NAD、黃素蛋白、細(xì)胞色素、鐵硫蛋白、輔酶 Q等。 Models of mitochondrial membrane structures Lamellar cristae Tubular cristae ? 基質(zhì) （ matrix） ? 為內(nèi)膜和嵴包圍的空間 。 標(biāo)志酶為 細(xì)胞色素 C氧化酶 。 內(nèi)膜 （ inner membrane） 含 100種以上的多肽，蛋白質(zhì)和脂類的比例高于 3:1。 An TEM image of mitochondrion （二）分布 Mitochondria distributed in skeletal muscle 通常分布在細(xì)胞功能旺盛的區(qū)域。 ? 1900年 L. Michaelis用 Janus Green B染色 ， 發(fā)現(xiàn)線粒體具有氧化作用 。蛋白質(zhì)占線粒體干重的 6570%，脂類占 2530%。如在肝細(xì)胞中呈均勻分布；在腎細(xì)胞中靠近微血管，呈平行或柵狀排列；腸表皮細(xì)胞中呈兩極性分布，集中在頂端和基部；在精子中分布在鞭毛中區(qū)。 含 100種以上的多肽，蛋白質(zhì)和脂類的比例高于 3:1。基粒由頭部（ F1）和基部（ F0）構(gòu)成 。 – 線粒體 DNA（ mtDNA） ， 及線粒體特有的核糖體 ， tRNAs 、 rRNA、DNA聚合酶 、 氨基酸活化酶等 。黃素相關(guān)的脫氫酶類有：①以 FMN為輔基的NADH脫氫酶。 ? 利用 deoxycholate處理線粒體內(nèi)膜、分離出呼吸鏈的 4種復(fù)合物。 ? 作用：催化琥珀酸的低能 電子至輔酶 Q，但不轉(zhuǎn)移質(zhì)子。 ? ②由復(fù)合物 II、 III、 IV組成，催化琥珀酸的脫氫氧化。 δ與 F0的兩個 b亞基形成固定 αβ復(fù)合體的結(jié)構(gòu)（相當(dāng)于發(fā)電機的定子）。 2．在另外一個實驗中，將熒光標(biāo)記的肌動蛋白連接到 ATP合酶的 F0亞基上，在 ATP存在
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