【正文】
考方向。WUE在不同的研究尺度和范疇上的定義有所差異,主要有瞬時水分利用效率(WUE)、內(nèi)在水分利用效率(WUEg)和綜合水分利用效率(WUEi)。Wright等指出,在大田試驗中從季節(jié)用水和生物量計算水分利用效率仍有一定的難度和誤差(Wright et al. 1988)。(4)式也稱為瞬時水分利用效率,或內(nèi)部水分利用效率,反映植物瞬時氣體交換過程的狀態(tài)。植物穩(wěn)定碳同位素技術(shù)作為一項簡捷、快速、高效的技術(shù),已揭示了植物生理生態(tài)研究中,尤其是與光合、水分代謝有關(guān)的許多問題(劉海燕等,2008)。 WUE=?w (4)式中:δ13Cp和δ13Ca分別表示植物組織和大氣CO2的碳同位素比率;a和b分別為CO2擴散和羧化過程中的同位素分餾;?w為葉內(nèi)外水氣壓之差(陳世蘋等,2002)。當植物處于非嚴重脅迫環(huán)境時,氣孔導(dǎo)度是植物葉片氣體交換的主要限制因子,也是影響植物葉片WUE的關(guān)鍵因子(趙平等, 2000)。此外, 植物WUE 還受胞間CO2 濃度和蒸騰速率等生理因子的影響( Gimenez et al. 1992。研究表明,不同類型植物有不同的碳同位素分餾模式(殷樹鵬等,2008)。樊廷錄等(2011)用δ13C方法研究了15個小麥品種的WUE,認為不同基因型冬小麥之間產(chǎn)量、WUE、旗葉δ13C值存在顯著差異,且隨灌漿旗葉δ13C值緩慢增大。光照是影響植物單葉WUE的一個重要因子,光照是光合和蒸騰的驅(qū)動力,但對兩者的影響不同。氮素通過提高小麥葉片溫度,增強光合機構(gòu)活性來提高Pn和單葉WUE,從而提高小麥適應(yīng)環(huán)境脅迫的能力和實現(xiàn)抗旱性和光合同化與水分高效利用的協(xié)調(diào)統(tǒng)一。該基因的過表達通過提高碳同化率和減少蒸騰失水提高了全株WUE,并且有更高的發(fā)芽速率和生物量。此外,揭示不同生境同一植物以及同一生境不同植物水分利用策略的機制,對探尋植物對特殊生境或干旱生境的適應(yīng)策略具有重要意義,也必將在干旱、半干旱區(qū),以及退化生態(tài)系統(tǒng)植物生理生態(tài)研究中得到廣泛應(yīng)用。4)開展分子生物學(xué)研究。Coopman RE,RibasCarbo M,Kl237。Ku?era V. Significant relationships among frost tolerance and net photosynthetic rate, water use efficiency and dehydrin accumulation in coldtreated winter oilseed rapes. Plant Physiol 2014, 170(18):16008.Wang C,Yin W. PdEPF1 regulates wateruse efficiency and drought tolerance by modulating stomatal density in poplar. Plant Biotechnol, 2015, 30:165177Wright G C, Hubick K T, Farquhar G D. Discrimination in carbon isotope of leaves correlated with wateruse efficiency of fieldgrown peanut cultivars. Australian Journal of Plant Physiology, 1988, 15:815825.Xiao Han, Sha Tang, Yi An, DongChao Zheng, XinLi Xia and WeiLun Yin. Overexpression of the poplar NFYB7 transcription factor confers drought tolerance and improves wateruse efficiency in Arabidopsis. Journal of Experimental Botany. 2013, 14:45894601.。Va?ek J,Yao SQ. Transcription coactivator Arabidopsis ANGUSTIFOLIA3 (AN3) regulates wateruse efficiency and drought tolerance by modulating stomatal density and improving root architecture by the transrepression of YODA (YDA). Plant Biotechnol, 2015, 13(7):893902.Morgan J A, Daniel R, Lecain, et al. Gas exchange, carbon isotope discrimination, and productivity in winter wheat .Crop Science, 1993, 33:178186.Paul J K, John S B. Water relations of plants and soils[M]. San Diego: Academy Press, 1995.Rosenberg N J. Microclimate: The Biological Environment. New York: John Wiley amp。s J,azEspejo A,此外, 植物葉片水平WUE的研究較為深入細致,但很少將其理論應(yīng)用于生態(tài)系統(tǒng)尺度的研究之中。今后植物WUE 的研究應(yīng)把握以下幾個趨勢: 1)結(jié)合植物葉片氣體交換法和穩(wěn)定碳同位素技術(shù),從植物生理生態(tài)學(xué)的角度揭示植物對外界環(huán)境因子的響應(yīng)機制及對特殊生境的適應(yīng)策略。Wang等(2015)從速生楊克隆NE19分離出EPF家族的基因PdEPF1,其過度表達可提高水分利用效率,增強耐旱性。隨著大氣CO2濃度的上升,植物δ13C逐漸偏負。而蘇波等( 2000)基于δ13C值對東北樣帶草原區(qū)植物WUE的分析發(fā)現(xiàn),植物葉片δ13C值和WUE隨年均降雨量呈現(xiàn)多種變化趨勢,有些植物WUE隨年均降雨量下降而降低或不變,推測這可能與不同種植物對環(huán)境梯度變化的響應(yīng)不同有關(guān);Golluscio等( 2007)比較了阿根廷巴塔哥尼亞25種植物在不同土壤水分條件下WUE 的種內(nèi)和種間差異,結(jié)果顯示降雨量高的年份WUE 更高,推斷這可能與濕潤年份植物的光合作用不受養(yǎng)分限制從而提高單位氣孔導(dǎo)度的光合速率有關(guān)。同一形態(tài)中, 常綠灌木的δ13C值和以及它指示的水分利用效率顯